(navigation image)
Home American Libraries | Canadian Libraries | Universal Library | Community Texts | Project Gutenberg | Children's Library | Biodiversity Heritage Library | Additional Collections
Search: Advanced Search
Anonymous User (login or join us)
Upload
See other formats

Full text of "Le Scienze, n. 111"

numero 111 
novembre 1977 
anno x 
volume xix 



LE SCIENZE 



SCI ENTI ne 
AMERICAN 



L'epatite virale 



Molto si è appreso in questi ultimi anni sulla immunologia di questa 
grave malattia e presto dovrebbe essere disponibile un vaccino efficace 
per una delle sue forme più diffuse, chiamata comunemente epatite B 

di Joseph L. Melnick, Gordon R. Dreesman e F. lì lai ne Hollinger 



Fattore indispensabile per la produ- 
zione di un vaccino contro una 
malattia virale è la disponibilità di 
una grossa quantità di virus e in questo 
secolo il problema cruciale dei ricercatori 
che lavorano alla produzione di vaccini 
virali è stato quello di scoprire un valido 
sistema di coltivazione del virus» come su 
uova embrionale o su colture cellulari. 
Va sottolineata quindi l'importanza che 
siano attualmente in corso di sperimen- 
tazione vaccini che potrebbero essere in 
grado di tenere sotto controllo una grave 
malattia come l'epatite fl, nonostante non 
sia mai stato possibile coltivare in labo- 
ratorio il virus che provoca tale malattia. 
I vaccini sono costituiti da componenti 
di quello che sembra essere un involucro 
o guscio esterno del virus. Non si cono- 
sce né la funzione precisa dì tali compo- 
nenti né il momento e il meccanismo con 
cui essi vengono a trovarsi associati nella 
particella virale. Tuttavia essi compaio- 
no in gran numero nel sangue dei pa- 
zienti affetti da epatite B e dei portatori 
sani di tale malattia. Stimolando la pro- 
duzione di anticorpi altamente specifici 
essi inducono l'immunità anche contro il 
virus infettivo stesso. In questo resocon- 
to di carattere generale sull'epatite virale 
ci sforzeremo di ripercorrere la via che ci 
ha portati vicino alla scoperta di un vac- 
cino contro l'epatite B. 

Epatite virale è un termine che viene 
generalmente riservato alle infezioni epa- 
tiche acute provocate da uno di almeno 
tre differenti virus. Il sintomo più facil- 
mente rilevabile di queste malattie è l'U- 
tero cioè una colorazione giallastra della 
cute e della sclera dovuta alla deposi- 
zione di pigmenti biliari che il fegato leso 



non è più in grado di rimuovere dal 
sangue. Una delle forme più diffuse di 
epatite virale è quella di tipo A o epatite 
a breve incubazione, più comunemente 
chiamata epatite infettiva (o ittero epide- 
mico, o ittero catarrale acuto). Il virus 
che la provoca viene generalmente tra- 
smesso con l'ingresso di alimenti conta- 
minati dalle feci di una persona infetta 
nel tubo digerente di un soggetto ricetti - 
vo, ma può venir trasmesso anche per 
altre vie. L'altra forma più diffusa è l'e- 
patite virale di tipo B o epatite a lunga 
incubazione, più comunemente conosciu- 
ta come epatite da siero (ittero da siero 
omologo, ittero da trasfusione o epatite 
da «siringa»). Come è implicito nelle pri- 
me denominazioni, Pepatile B viene tra* 
smessa con l'inoculazione percutanea di 
sangue o di componenti ematici infetti; 
tuttavia studi recenti dimostrano che il 
virus si può trasmettere anche per altre 
vie. Oltre a questi due tipi di infezione 
ben definiti, è stata individuata una nuo- 
va forma di epatite associata alle trasfu- 
sioni di sangue, somigliante all'epatite B 
per quanto riguarda i sintomi clinici e il 
tempo di incubazione. Essa sembra prò* 
vocata da uno o più agenti non correlati 
ai virus dell'epatite A oB $ t per comodi- 
tà viene chiamata «epatite C», anche se 
effettivamente sembrano esservi implica- 
ti molti agenti diversi. 

L'anno scorso sono stati registrati ne- 
gli Stati Uniti circa 60 000 casi di epatite 
acuta di cui circa il 60 per cento furono 
diagnosticati come epatite A, il 25 per 
cento come epatite B e nel 15 per cento 
dei casi non fu specificato il tipo. Molti 
casi sono, però, così lievi da passare 
inosservati e i medici spesso non segnala- 



no la malattia anche quand'essa viene 
diagnosticata; il numero reale dei casi è 
quindi stato stimato circa 10 volte supe- 
riore al numero segnalato. Sulla base di 
questi dati l'epatite virale è quindi da 
considerare una malattia importante dal 
punto di vista della spesa pubblica e 
dell'inabilità individuale. Per quanto ri- 
guarda l'epatite B t alcuni pazienti a gua- 
rigione clinica avvenuta, diventano por- 
tatori del virus, mentre altri sviluppano 
la malattia in forma cronica. Negli Stati 
Uniti vi sono circa un milione di porta- 
tori di epatite B. 

Fino all'inìzio degli anni sessanta i due 
differenti tipi di virus responsabili 
delFepatite A e dell'epatite B non erano 
stati caratterizzati; si sapeva semplice- 
mente che sembravano esistere due for- 
me differenti di malattia, una con perio- 
do di incubazione più lungo dell'altra. In 
seguito Saul Krugman t della New York 
University School of Medicine» e i suoi 
colleghi raccolsero e conservarono il sie- 
ro di pazienti affetti da una delle due 
forme di malattia. Essi osservarono che i 
bambini esposti al siero di pazienti affet- 
ti dalla forma a breve incubazione mani- 
festavano regolarmente un'epatite clini- 
camente evidente circa 30 giorni dopo, 
mentre bambini inoculati con siero ap- 
partenente a pazienti affetti dalla forma 
a lunga incubazione sviluppavano la sin- 
tomatologia dopo 60 giorni. Il siero pro- 
veniente da questi nuovi pazienti tra- 
smetteva a sua volta la forma specifica 
della malattia nei bambini a cui veniva 
somministrato. IL superamento di una 
delle due forme di epatite conferiva im- 
munità solo nei confronti di quel tipo di 







Il virus dell'epatite B e le sue subunìlà sono ingrandite 200 000 volte 
In tre m te ro fotografi e elettroniche ottenute da Guy A. Cabrai net 
laboratorio degli autori. Tre panicelle principali si osservano nel 
sangue di pazienti affetti da epatite B (in afta a sinistra)-, piccole sfere 
di circa XI nano metri dt diametro, strutture filamentose con diametro 
trasversale di 22 nan ometti e la forma completa a doppio involucro 
del virus dell'epatite 8» Le numerose sfere da 22 nano metri possono 
essere purificate Un aito a destra) e rappresentano 11 materiale princi- 



pale utilizzato per I vaccini. Le cellule epatiche dei pazienti affetti da 
epatite B contengono particelle grandi 26 nano metri (in basso a 
sinistra}* che sono la struttura centrale non rivestita del virus a doppio 
involucro, Nella nUcro fotografia elettronica di un «aggregato Immu- 
ne», in cui le particelle virali sono tenute assieme da anticorpi specifi- 
ci» eseguita da Cllfton R. Gravelle dei laboratori Phoenix del Center for 
Disease Control, Il virus dell'epatite A , che non ha niente a che fare con 
Il virus dell 'epatite B, è ingrandito 200 000 volte (in busso a destra). 



14 



15 




I] metodo della gel-diffusione, elaborato da Orjan Ouchterlony del Karolinska Institute dì 
Stoccolma, è in grado di evidenziare l'antigene di superficie dell'epatite B nel siero e permeile 
inoltre di dimostrare che esistono differenti sottotipi dì tale antigene. Sette pozzetti Min» stati 
ricavali in uno strato di agar sleso su di un vetrino (ingrandito qui di circa sette volle), ti sieri» 
contenente l'anticorpo diretto contro l'antigene di superficie è stato posto nel pozzetto centrale; 
il plasma di sei Individui in esame è stato seminato nei pozzetti periferici. Gli antigeni presenti 
nei sieri e l'anticorpo presente nel pozzetto centrale, diffondendosi attraverso il gel, formano una 
linea di precipitalo net punto di incontro. Questo esempio di gel -diffusione secondo Ouchter- 
lony Ìndica che quattro dei sei sieri contengono l'antigene di superficie, che in tre casi appartiene 
a uno stesso sottotipo e in un caso a un sottotipo diverso. Il meccanismo molecolare mediante 
il quale si formano le linee di precipitalo è spiegato fieli 'illustrazione della pagina a fronte. 



malattia e non dell'altro, Krugman e 
Joan P. Giles dimostrarono che se il 
siero di un paziente affetto da epatite B 
veniva inattivato con l'ebollizione e poi 
inoculato, i bambini che avevano ricevu- 
to siero inattivato col calore risultavano 
protetti dall'infezione provocata da! vi- 
rus dell'epatite B* Tali esperimenti di- 
mostravano che due differenti virus era- 
no responsabili di due differenti forme 
di epatite. Essi indicavano anche che 
sarebbe staio possibile produrre vaccini 
contro le malattie qualora i virus fossero 
stati isolati o coltivati. 

La catena di eventi che condusse alla 
scoperta del virus dell'epatite B fu però 
complessa. Cominciò nel 1963 quando 
Baruch S. Blumberg dell 'Institute for 
Cancer Research di Filadelfia intraprese 
l'esame di migliaia di campioni di sangue 
di popolazioni diverse per uno studio 
non sull'epatite, ma sulla variazione ge- 
netica delle proteine seriche. Egli scopri 
che un campione dì siero di un aborige- 
no australiano conteneva un antigene che 
reagiva con un anticorpo presente nel 
siero di un paziente americano affetto da 



emofilia. Questo paziente che aveva rice- 
vuto numerose trasfusioni di sangue, a- 
veva molto probabilmente prodotto un 
anticorpo in risposta ad una precedente 
esposizione alP«antÌgene Australia ». Che 
cos'è questo antigene? Studi successivi 
hanno dimostrato che esso è molto raro 
nelle popolazioni dell'America settentrio- 
nale, mentre è molto più comune in al- 
cune popolazioni africane e asiatiche, 
Blumberg e i suoi collaboratori scopriro- 
no un legame tra questo antigene e la 
malattia che ora conosciamo come epa- 
tite da siero. Nel 1968 altri ricercatori, e 
in particolare Alfred M. Prince del New 
York Blood Center e K. Okochi del To- 
kio University Hospital, confermarono 
che l'antigene Australia si trovava so- 
prattutto nel siero dì pazienti affetti da 
epatite B. 

Questa importante reazione antigene- 
-amicorpo fu scoperta e studiata inizial- 
mente con una tecnica dì diffusione su 
gel mediante la quale i due sieri vengono 
posti in pozzetti in un gei di agar, in 
modo che possano diffondere l'uno ver- 
so l'altro; se un siero contiene un anti- 



corpo specifico per un antigene presente 
nell'altro siero, si forma una linea vi- 
sibile dove l'anticorpo e l'antigene si in- 
contrano e si combinano a formare un 
precipitato. È stato notato che se i sieri 
di due pazienti reagiscono con l'anticor- 
po dell'epatite B, a volte si forma uno 
«sperone» secondario che indica la pre- 
senza di più di un singolo antigene (si 
vedano le illustrazioni in queste due pa- 
gine). Le particelle viraJi deirepatite B di 
ciascuna persona contengono un antige- 
ne gruppo-specifico comune agli altri 
sottotipi e almeno due antigeni principali 
sol tot ipo-speci ftei. 

Le particelle virali dell'epatite B furo- 
no presto identificate: microfotografìe 
elettroniche rivelarono che i sieri conte- 
nenti l'antigene dell'epatite B possede- 
vano una varietà dì particelle simili per 
forma e dimensioni a quelle dei virus 
animali noti; alcuni pazienti possedeva- 
no 1000 miliardi di particelle per millili- 
tro di sangue. La particella virale dì più 
frequente riscontro nella maggior parte 
dei campioni di sangue provenienti da 
pazienti affetti da epatite B consìsteva di 
piccole particelle sferiche di circa 22 na- 
nometri (milionesimi di millìmetro) di 
diametro. C'erano anche forme lunghe e 
filamentose dello stesso diametro, ma 
con una lunghezza variante da 100 a 700 
nanometri. Nel 1970 D.S. Dane della 
Mìddlesex Hospital Medicai School di 
Londra osservò una forma ulteriore di 
virus: particelle simil-virali dotate di dop- 
pio guscio con un diametro esterno di 
circa 42 nanometri e struttura interna di 
26 nanometri di diametro. 

June D. Almeida dei Wellcome Re- 
search Laboratories in Inghilterra forni 
il legame tra le prime osservazioni sulla 
reazione antigene-anticorpo e le più re- 
centi acquisizioni basate sulle microfo- 
tografie elettroniche. Essa dimostrò che 
quando un siero contenente l'anticorpo 
contro il virus deirepatite B veniva fatto 
reagire con un siero contenente le varie 
particelle antigenìche t tutte le tre parti- 
celle venivano agglutinate: le sfere di 22 
nanometri, le forme filamentose e le par- 
ticelle di Dane da 42 nanometri. Se i 
campioni di sangue venivano pretrattati 
con detergente per rimuovere il guscio 
esterno della particella di Dane, tuttavìa 
la struttura centrale denudata non sì ag- 
glutinava con le altre particelle, In altri 
termini, il guscio della particella di Dane 
era antigenicamente correlato con le sfe- 
re da 22 nanometri e con i filamenti, ma 
La struttura centrale della particella di 
Dane era antigenicamente distinta da 
queste forme. L'antigene associato alle 
sfere, ai filamenti e alla parete esterna 
furono designati HBsAg, o antigene di 
superfìcie dell'epatite B, mentre Tanti- 
gene della struttura centrale fu chiamato 
HBcAg. Sono state allestite metodiche 
molto sensibili per misurare piccole 
quantità di questi due antigeni. Una del- 
le metodiche più diffuse è il test radioim- 
munologico in fase solida in cui il com- 
plesso antigene-anticorpo viene reso ra- 
dioattivo in modo da permettere la misu- 
razione con rivelatore di radiazioni {sì 



veda l'illustrazione in tasso a pagina 
18 e /£); questo metodo è 4000 volte più 
sensibile della diffusione su gel. 

Successivamente furono purificate e 
caratterizzate le numerose particelle 
sferiche da 22 nanometri e si cercò di 
dimostrare se esse possedevano le carat- 
teristiche di un virus animale. Le par- 
ticelle furono purificate nel nostro labo- 
ratorio al Baylor College of Medicine e 
in altri laboratori con svariati procedi- 
menti di centrifugazione e furono poi 
analizzate con metodi biofisici e biochi- 
mici. Noi scoprimmo che le particelle 
possedevano bassa densità, e ciò signi- 
ficava che esse contenevano sia lipidi 
(grassi) che proteine. Ulteriori analisi ri- 
velarono la presenza dì carboidrati ma 
non quella di acidi nucleici, il materiale 



genetico che dovrebbe essere presente in 
un virus. Misurazioni precise segnalaro- 
no l'esistenza di notevoli variazioni nel 
diametro delle particelle, da 17 a 25 na- 
nometri- La composizione in amminoa- 
cidi delle proteine sembrava differire con- 
siderevolmente da quella dei virus ani- 
mali già ben caratterizzati, Purtuttavia le 
particelle possedevano una struttura bio- 
chimica complessa: esse erano formate 
da circa otto poiipeptidi diversi (catene 
brevi di amminoacidi) o di glicoproteine 
(complessi proteina-zucchero). Tutte que- 
ste osservazioni suggerivano che le par- 
ticelle sferiche probabilmente non rap- 
presentavano un virus, ma piuttosto qual- 
che met abolii a virus-specifico o materia- 
le virale modificato dalle cellule ospiti in 
cui il virus si era replicato. 

Poco tempo dopo, diverse particelle 



simil-virali furono osservate nel sangue 
dì pazienti affetti da epatite B e alcuni 
ricercatori trovarono materiale antigeni- 
camente correlato nelle cellule di fegato 
interessate dalla malattia. IL citoplasma 
delle cellule infettate conteneva l'antige- 
ne di superficie; l'antigene della struttura 
centrale fu invece ritrovato nei nuclei 
cellulari. Inizialmente gli antigeni furono 
visualizzati legando ai loro anticorpi un 
colorante fluorescente ben visibile alla 
luce ultravioletta. La loro presenza fu 
confermata dalla microscopia elettroni- 
ca: i nuclei di epatociti infettati contene- 
vano particelle da 26 nanometri che as- 
somigliavano alla struttura centrale delle 
particelle di Dane e tali particelle non 
erano presenti negli epatociti di pazienti 
affetti da altre malattie epatiche. 

William S, Robinson e Paul Kaplan 




li- linee di precipitato che si osservano nella fotografia della pagina 
precedente sono dovute alia reazione di legame tra antigene {pìccoli 
cerchi) e anticorpo {rappresentato dalle Y). I sieri presenti nei pozzetti 
/ t 2 t 3 e 4 contenevano ('antigene di superficie; i sieri dei pozzetti 5 e 6 
erano negativi. Tutte le particelle dotate di attività antigenica possie- 
dono un determinante an ti genico comune «gruppo -speci fico» (in ne- 
ro), ma quelle dei pozzetti I, 3 v 4 hanno inoltre un determinante 
particolare «tipo -speci fico» Un colore), mentre quelle del pozzetto 2 
possiedono un determinante «tipo-specifico» differente (in bianco). 
Cantisiero nel pozzetto A contiene anticorpi contro il determinarne 



«gruppo-specifico» e contro uno solo dei due determinanti Mi pi impe- 
ci ficì» {quello in colore). La linea di precipitazione tra i pozzetti A e 2 
è più debole di quella che si è formata tra A e i pozzetti l f 3 e 4 
perché, in mancanza della reazione con il determinante «tipo-specifi- 
co» oltre che con quello « g ni p pò -specifico», si crea una quantità 
minore dì aggregato, Tra i pozzetti / e 2 e tra il pozzetto 2 e 3 si 
possono notare due «speroni»* Ciò è dovuto al fatto che l'anticorpo 
«tipo-specifico» (in colore) ha continuato a diffondere verso la peri- 
feria in assenza del corrispondente antigene nel pozzetto 2, fino 
a potersi incontrare con l'antigene «tipo-specifico» dei pozzetti / e 3. 



16 



17 





d 








Vari tip» di particelle dell'epatite B sono correlate o si differenziano 
ir-j loro in base airantigenicìtà. Le forme che si trovano nel sangue 
dei pazienti sono le sfere di 22 nanomelri, i filamenti con diametro 
trasversale di 22 nano metri e la particella virale completa (particella di 
liane), che consiste dì un involucro esterno e di una struttura centrale 



{ai. Queste tre forme sono caratterizzale dalla presenza dell'antigene di 
superfìcie dell'epatite B come è indicato dal fatto che Tanti corpo (in 
calure) diretto contro questo antigene reagisce con esso provocando 
radiolina/ione di ogni tipo di particella (h). Il trattamento con deter- 
gente elimina il rivestimento esterno che possiede l'antigene di superficie , 



-e 



< 



C 

>- 



h 




+ 



-< 



y 
y 



+ 







\^s 



V^ 



L 'antigene può essere messo in evidenza anche con la tecnica del 
saggio radio immunologie» in fase solida. I .'anticorpo specifico per un 
delerm inaio antigene (rappresentato dalle ¥ in nero) viene adsorbito 
su di un supporto solido, in questo caso le pareli di una provetta di 
plastica l/>, assieme a proteìne non specifiche {cerchi vuoti). Viene 
quindi aggiunto il materiale da studiare (2); se esso contiene l'antigene 



{esagoni neri)^ esso si combinerà con V anticorpo (3). Si allontana 
l'eventuale eccesso di antigene (4) e per rivelare la presenza dell'anti- 
gene rimasto ancorato alle pareli» si aggiunge anticorpo marcato con 
isotopo radioattivo (rappresentato dalie V in colore, 5). Esso si lega a 
sua volta con l'antigene, che viene a trovarsi racchiuso tra due strali 
di anticorpo (6). La provetta viene di nuovo sottoposta a lavaggio. 



lasciando le strutture inteme «nude» (e). Queste 
a loro volta possono essere agglutinate da anti- 
corpi diversi Un grigio scuro), specifici per l'an- 
tigene della struttura centrale, al fine di distin- 
guerle dalle particelle con rivestimento {dì. 





per lasciare solo il sandwich anticorpi i-aniigc- 
ne-anlicorp» <7), La radioattività residua della 
provetta viene quindi misurata in un rivelato* 
re di radiazioni (8ì e messa a confronto con la 
radioattività di una provetta di controllo al- 
io scopo di quantificare l'antigene (°~/tf). 



della Stanford University School of Me- 
dicine dimostrarono che le particelle do- 
tate di struttura centrale isolate dal san- 
gue contenevano un DNA a doppia elica 
e la loro DNA-polimerasi (l'enzima ne* 
cessano per la replicazione del DNA e 
quindi la moltiplicazione del virus). Noi 
abbiamo isolato le particelle dotate di 
struttura centrale da epatocitì infettati e 
abbiamo dimostrato che anch'esse con- 
tenevano DNA a doppia elica e polirne- 
rasi. Il peso molecolare e la densità delle 
strutture centrali sono quelli tipici di cer- 
ti virus animali ed esse si comportano 
come particelle virali quando sono sotto- 
poste a elettroforesi. La maggior parte 
dei preparati di queste strutture centrali 
che noi abbiamo esaminato contengono 
tre differenti polìpeptidi caratteristici del 
capside, o rivestimento proteico, di alcu- 
ni virus. Considerate insieme, queste di- 
verse osservazioni erano a favore dell'i- 
potesi secondo cui ìa particella di Dan e è 
un virus con una struttura centrale e un 
guscio esterno simile a quello dei virus 
«capsulati». L'anno scorso l'Organizza- 
zione mondiale della sanità raccomandò 
infatti che la particella di Dane venisse 
considerata il virus dell'epatite B, 

Oltre ai sistemi anticorpo-antigene di 
superficie e della struttura centrale, nel 
1972 fu scoperto al Laboratorio batte- 
riologico nazionale di Stoccolma un ter- 
zo sistema i cui componenti furono desi- 
gnati antigeni e dell'epatite B e anticorpi 
anti-e\ Gli antigeni e sembrano essere 
strettamente correlati con la particella 
virale capsulata e il suo potere infettante. 
Si trova solo in indivìdui portatori del- 
l'antigene di superficie e la sua presenza 
è correlata a due altre misure del potere 
infettante: l'aumento della quota di par- 
licene virali e dell'attività polimerasìca 
dell 'epatite B* Tra i portatori cronici del- 
l'antigene di superficie dell'epatite B, 
quelli che possiedono l'antigene e sono 
affetti con maggior probabilità da un'e- 
patite attiva rispetto a quelli che possie- 
dono anticorpi anti-e. Allo stesso modo 
la trasmissione dell'epatite ai neonati è 
più probabile quando nel siero materno 
è presente Tanti gene e, che non quando 
sono presenti anticorpi antì-e, e l'iniezio- 
ne di sangue contenente antigene e ha 
maggiori probabilità di provocare l'in- 
sorgenza di epatite B che non l'iniezione 
di sangue contenente anticorpi anti-^ , In 
altri termini» la presenza di antigene e 
nel sangue di portatori di antigene di 
superficie indica che il sangue è partico- 
larmente infettivo; la presenza di anti- 
corpi anti-e significa che il sangue è una 
sorgente di infezione meno probabile. 
Non si conosce tuttavia il locus specifico 
dell'antigene e. 

Nonostante l'accumularsi dei dati ri- 
guardanti il virus dell'epatite B e t suoi 
antigeni, il virus stesso sfuggiva alle no- 
stre ricerche e non eravamo in grado di 
coltivarlo in laboratorio. Fortunatamen- 
te tuttavia fu disponibile una possibilità 
alternativa per La produzione di vaccino. 
Fu dimostrato che pazienti guanti dall'e- 
patite B erano protetti contro la reinfe- 
zione dalla presenza, nel loro sangue, di 



anticorpi diretti contro l'antigene di su- 
perficie. Studi prospettici sull'epatite pro- 
vocata dalla trasfusione di sangue conte- 
nente antigene di superfìcie dimostraro- 
no che nessuno dei soggetti trasfusi, il 
cui sangue conteneva in precedenza anti- 
corpi contro l'antigene di superficie, si 
ammalò di epatite B clinicamente mani- 
festa, mentre un numero significativo di 
trasfusi privi di anticorpi sviluppò la ma- 
lattia. AI contrario la presenza o l'assen- 
za di anticorpi contro l'antigene della 
struttura centrale non sembrava interfe- 
rire con la protezione contro l'infezione. 

Traile osservazioni descrìtte sono emer- 
*~^ se due conclusioni fondamentali. In 
primo luogo sembra accertato che gli 
anticorpi diretti contro l'antigene di su- 
perficie sono in grado di proteggere un 
individuo contro l'infezione prodotta dal 
virus dell'epatite B> Inoltre era evidente 
che le particelle antigeniche del diametro 
di 22 nanometri potevano essere separate 
dal sangue di portatori apparentemente 
sani in forma altamente purificata e in 
quantità sufficiente per la produzione 
del vaccino contro l'epatite B. Quando si 
scopri che gli scimpanzè possono essere 
infettati dal virus dell'epatite B> si potè 
finalmente disporre di un animale da 
esperimento su cui saggiare tale vaccino. 
Come ci si aspettava, gli animali inocu- 
lati con particelle da 22 nanometri puri- 
ficate e pretrattate con formaldeide pro- 
dussero anticorpi contro l'antigene di su- 
perficie e non svilupparono la malattia 
in seguito all'inoculazione di sangue con- 
tenente virus dell'epatite B ad alto potere 
infettante. Inoltre si verificò che l'anti- 
corpo diretto contro l'antigene gruppo- 
-specifico conferiva un'immunità antivi- 
rale efficace, anche quando l'antigene di 
superficie del virus infettante era di un 
sottotipo differente dall'antigene di su- 
perficie de! virus con cui gli animali era- 
no stati vaccinati. 

Nel dicembre scorso, Philippe Maupas 
dell 'Università di Tours pubblicò i risul- 
tati preliminari di uno studio su volonta- 
ri vaccinati con un antigene di superficie 
parzialmente purificato e trattato con 
formaldeide* Circa il 90 per cento degli 
individui vaccinati sviluppò una risposta 
aniìcorpale specifica verso l'antigene ino- 
culato, Su 80 volontari vaccinati che la- 
voravano in un servizio di emodialisi, 
dove l'epatite B era endemica tra i pa- 
zienti e il personale, solo uno manifestò i 
sintomi dell'epatite 5; Ulteriori test con 
vaccini costituiti da antigene di superfi- 
cie sono stati condotti da Maupas e da 
altri ricercatori francesi. 

È convinzione generale, però, che la 
vaccinazione con le particelle da 22 na- 
nometri deve essere introdotta con cau- 
tela. Vi sono infatti due osservazioni che 
inducono alla prudenza: una riguarda la 
complessità dei vari componenti virali 
legati all'infezione da epatite B t com- 
plessità che potrebbe risultare maggiore 
di quanto ci si potrebbe aspettare sem- 
plicemente in base all'entità di informa- 
zione genetica presente nel DNA deUa 
struttura centrale del virus; l'altra è che 



18 



19 




Étói&sl 



Nuclei di cellule epatiche di un paziente affetto da epatite & cronica deceduto per un'affezione 
renale contengono particelle nucleari del virus dell'epatite B. ì gruppi di particelle indicate dalle 
frecce sono ingranditi 50 000 volte Un alto} mentre le particelle presenti iti un altro nucleo di 
cellula epatica sono ingrandite 2<M> 000 volle Un tassai. Queste mi ero foto grafie elettroniche 
sono state ottenute da Ferenc Gyorkey presso il Veterans Admimslratìon Hospital di Houston. 



T inoculazione nei piccoli animali da e- 
sperimento dì particelle che contengono 
Pantìgene di superficie produce una for- 
te risposta anticorpale, mentre l'uomo 
(ospite naturale dell Infezione) e lo scim- 
panzè, perfino dopo l'infezione, produ- 
cono solo bassi livelli antico rpa li verso 
l'antigene di superficie, Queste osserva- 
zioni fanno supporre che le particelle di 
22 nanomelri contengano componenti cel- 
lulari antigeniche (in questo caso proba- 
bilmente proteine epatiche) derivate dal- 
l'ospite, invece dì proteìne «estranee» 
associate al virus. Conseguentemente al- 
cuni individui potrebbero sviluppare una 
risposta autoimmunitaria verso le toro 
proprie proteine epatiche. A conferma di 
questa temuta conseguenza è stato se- 
gnalato che pazienti affetti da epatite 
cronica attiva di tipo B hanno sviluppato 
una risposta immunitaria contro lipo pro- 
tei ne normalmente presenti nella cellula 
epatica {complessi lipoprotidici). 

Alla luce di questi fatti bisogna valu- 
tare la possibilità di trovare una sorgente 
di vaccino più sicura. Alcuni laboratori, 
tra cui il nostro, stanno studiando le 
proprietà immunitarie di componenti po- 
lipeptidici individuali delle particelle di 
22 nanomelri purificate. Da questi studi 



emerge che la maggior parte dei polipep- 
tidi individuali induce una risposta im- 
munitaria negli animali da esperimento e 
che animali inoculali con un solo poli- 
peptide producono un anticorpo che rea- 
gisce con La particella da 22 nanometrì 
completa, Gli animali sono stati studiati 
attentamente per vedere se sviluppavano 
una reazione autoimmunitarìa verso ma- 
teriale epatocellulare normale; solo i pò- 
lipeptidi che non producono risposte im- 
munitarie di questo genere potrebbero 
essere utilizzati per un vaccino. Preparati 
di polipeptidi piccoli e altamente purifi* 
cati avrebbero inoltre il vantaggio di es- 
sere privi di geni virali o cellulari che 
potrebbero rappresentare un rischio di 
infezione. Qualora scoprissimo che un 
vaccino costituito da un singolo polipep- 
tide ha vantaggi superiori rispetto a quel- 
lo costituito dall'intera particella di 22 
nanometrì, dovremmo creare sistemi di 
produzione economici ed efficaci per Te- 
si razione di quantità sufficienti di poli- 
peptide dalle particelle. 

Il virus associato all'epatite A non è 
per nulla correlato a quello dell'epatite B 
e tuttora se ne sa ben poco. Esso è stato 
isolato per la prima volta nel 1973 da 
S«M. Feinstone e dai suoi colleghi ai 



National Institutes of Health, dalle feci 
prelevate durante la fase acuta della ma- 
lattia da volontari sperimentalmente in- 
fettati con siero dì pazienti affetti da e- 
patite A. Le particelle virali hanno un 
diametro di 27 nanometri e, a differenza 
del virus dell'epatite B f non possiedono 
una capsula esterna. Il virus purificato 
possiede densità variabile, probabilmen- 
te perchè le differenti particelle virali 
contengono diverse quantità di acido nu- 
cleico; alcune particelle virali sembrano 
essere cosi deficitarie da non contenere 
acido nucleico, Non è ancora stato pos- 
sìbile stabilire quale sia il materiale ge- 
netico dì questi virus. Studi preliminari 
suggeriscono che invece del DNA, come 
nel virus dell'epatite B, PRNA sia l'aci- 
do nucleico del virus dell'epatite A, co- 
me nel poiìovirus e in altri virus a esso 
correlati, Altre caratteristiche, tuttavia, 
come la stabilità al calore del virus e le 
sue variazioni di densità, fanno supporre 
che il virus sia strettamente correlato a 
un particolare gruppo dì virus di piccole 
dimensioni contenenti DNA, Studi con- 
clusivi richiederanno una quantità di ma- 
leriale virale dell'epatite/! sufficiente per 
analisi biochìmiche, il che equivale a dire 
che sarà necessario attendere lo sviluppo 
di un sistema che permetta la crescita del 
virus in laboratorio, 

r 'epidemiologìa dell'epatite A e B e le 
*-* variazioni seriche osservate in queste 
due malattie sono completamente diffe- 
renti, come si verifica per infezioni cau- 
sate da virus diversi. Tuttavia è molto 
difficile distinguere tra i due tipi di epa- 
tite sulla base della sintomatologia clini- 
ca negli stati precoci della malattia, In 
entrambi i casi il paziente-tipo presenta 
malessere, stanchezza, dolori muscolari, 
perdita dell'appetito, nausea, dolori ad- 
dominali e febbre di basso e medio gra- 
do. L'urina diventa brunastra e ìa cute 
giallastra; a volte tutti gli altri sintomi 
regrediscono dopo la comparsa dell* Site- 
rò. (In alcuni casi di epatite B è presente 
uno stato infiammatorio delle articola- 
zioni, dei vasi sanguigni e dei glomeruli 
renali, a volte associato a eruzioni cuta- 
nee in assenza dì ittero; ciononostante, 
la diagnosi di epatite B può essere con- 
fermata da analisi biochimiche del san- 
gue volte a dimostrare uno stato dì sof- 
ferenza epatica.) 

La guarigione completa si verifica en- 
tro due-quattro settimane per l'epatite A 
ed entro quattro-otto settimane per Te- 
patite B. Tuttavia circa il IO 15 per cerno 
dei pazienti affetti da epatite B sviluppa 
una forma grave della malattia. In meno 
del 2 per cento di tutti i casi la malattia 
progredisce verso una grave e rapida di- 
minuzione della funzionalità epatica, e il 
tasso di mortalità si aggira per questi 
casi tra il 70 e il 100 per cento. Il tasso 
totale di mortalità riferito a lutti i casi 
esaminati è dello 0,5 per cento per l'epa- 
tite A, del 3-4 per cento per l'epatite B 
contratta in seguito a trasfusione, dello 
0,8 per cento, per Pepatile B associata 
alla tossicomania. Nel valutare queste 
cifre va tenuto presente che numerosi 



-VIRUS NEL SANGUE- 



VIRUS NELLE FECI - 



TRANSAMINASI 



SINTOMATOLOGIA 



8 

i 

< 

H 

£ 



o 

9 



u 

8 




SETTIMANE DOPO IL CONTAGIO 



L'epatite A ha un pcriudo dì incubazione di quattro settimane» duran- 
te il quale il virus è presente nel sangue e Eli enzimi epalici (transami- 
nasì> dimostrano un li voi In serico aumentata. L'andamento delle 



curve indica la concentrazione di due tipi di anticorpi antivirus: le ìmmu- 
noglobuline M, presenti solamente nella fase acuta della malattia, e le 
immuimglohuline G, che persistono dopo la convalescenza per decenni, 



TRANSAMINASI 



SINTOMATOLOGIA 



DIAGNOSTICI 



_ PERIODO DI 
INCUBAZIONE 



TEST 



-><" 



_ STADIO 
ACUTO 



CONVALESCENZA 



|^RECOCE>j<- 



- TARDIVA - 



l<- 



-ANTIGENE DI SUPERFICIE - 



ANTìCORPl PER L'ANTIGENE DELLA STRUTTURA CENTRALE 

->| |< ANTICORPI PER L'ANTIGENE DI SUPERFICIE 



< 

g| 

la, 

-in, 
UJQ 

2 



8 




4 5 

MESI DOPO IL CONTAGIO 



L'epatite li ha un periodo di incubazione più lungo di quello dell'epa- 
tite A. Gli antigeni dell 'epatite fi e i rispettivi anticorpi compaiono, 



raggiungono il picco di concentrazione e iniziano a decadere in momenti 
diversi, condizionando l'efficacia dei test diagnostici serologici, 



20 



21 



casi di infezione di lieve entità passano 
inosservati. 

La terapia dell'epatite virale è preva- 
lentemente di supporto, il che significa 
che non si può fare molto per controllare 
il decorso di questa malattia, I pazienti 
devono stare a riposo e astenersi dall'al- 
cool e da altre sostanze epatotossiche. 
Sono stati impiegati i corticosteroidi, ma 
questi farmaci non si sono rivelati effica- 
ci nel! 'abbreviare il decorso dei normali 
casi non complicati e inoltre espongono 
al rischio di una ricaduta se vengono 
sospesi troppo rapidamente. Nei casi gra- 
vi sono stali somministrati gli steroidi in 
associazione con concentrati di im m uno- 
globuline ant i-epatite B t ma tuttavia man- 
ca ancora una sicura dimostrazione della 
loro efficacia. 

La terapìa con inierferon, una sostan- 
za antivirale prodotta dalle cellule in se- 
guito a un'infezione virale, è attualmente 
oggetto di studio. Sperimentazioni clini- 
che preliminari sono state effettuate alla 
School of Medicine della Stanford Uni- 
versity con scarsi risultati in un piccolo 
gruppo di pazienti affetti da epatite cro- 
nica di tipo £. Fu osservata una tempo- 
ranea scomparsa degli antigeni virati pre- 
semi nel sangue dei malati cronici senza 
una modificazione del quadro patologico 
epatico, Tali t risultati suggeriscono che 
IMnterferon può essere efficace nel limi- 
tare il potere infettante di individui por- 
tatori del virus» o anche neireradicare 
l'infezione cronica che affligge alcuni 
portatori della malattia, ma sono tutta- 
via necessari studi a «doppio cieco» su 
più vasti campioni sperimentali. 

f~^ li eventi biologici e immunologie! as- 
*3* sociati all'epatite A sono differenti 
da quelli legati all'epatite B. Nell'epatite 
A il virus prolifera probabilmente a livel- 
lo delle pareti del canale intestinale* per 
poi raggiungere il fegato attraverso i vasi 
sanguigni e linfatici. L'eliminazione del 
virus o dei prodotti virali con le feci si 
verifica almeno due o tre settimane pri- 
ma della comparsa dell'Utero e la malat- 
tia è più contagiosa alla fine del periodo 
di incubazione (prima che si manifesti la 
sintomatologia) quando ti virus è più 
concentrato nelle feci, mentre esse non 
risultano essere contagiose trascorse tre 
o più settimane dalla comparsa della sin- 
tomatologia. Negli stadi precoci dell'in- 
fezione sono presenti bassi livelli serici e 
urinari del virus, ma si tratta tuttavia di 
rare sorgenti di infezione, né si pensa che 
la malattia si possa diffondere tramile le 
microgocce di vapore presenti nell'aria 
espirata dal naso e dalla bocca. Molti 
studi hanno dimostrato una relazione di- 
retta tra la diffusione dell'epatite A (va- 
lutata in base alla presenza di anticorpi 
antivirali) e l'aumento dell'età e le sca- 
denti condizioni igieniche ambientali e 
personali, correlazione comune a molte 
infezioni virali che interessano il tratto 
intestinale. 

Gli eventi clinici e immunologia che 
seguono l'infezione da epatite B rifletto- 
no un'interazione complessa tra ospite, 
virus e antigeni virali specifici. Nei casi 



22 



tipici di malattia acuta, uno o due mesi 
dopo l'infezione compare nel sangue lo 
antigene di superficie, che può persistere 
per pochi giorni o per molti mesi, Le 
particelle virali, l'antigene e e l'attività 
polimerasica compaiono nel sangue in- 
sieme all'antigene di superfìcie. Con il 
progredire dell'infezione, le cellule epati- 
che vanno incontro a lisi, e liberano nel 
sangue le transaminasi epatiche: per que- 
sto motivo la comparsa dei sintomi del- 
Pepatite è associala a un aumento dei 
normali livelli di transaminasemia. Seb- 
bene la presenza dell'antigene di superfi- 
cie sia la migliore dimostrazione per una 
precisa diagnosi di epatite B, tale antige- 
ne può scomparire dal sangue in una 
fase insolitamente precoce; in questi casi 
la diagnosi può essere stabilita in base 
alla presenza di anticorpi diretti contro 
l'antigene della struttura centrale che 
compare insieme ai segni clinici e di la- 
boratorio della malattia. 

L'antigene di superfìcie persiste nel 
sangue dei pazienti che sviluppino un'e- 
patite cronica o che diventano portatori 
asini ornatici; in questi casi non si riesce a 
evidenziare la presenza di anticorpi di- 
retti contro l'antigene di superficie, men- 
tre sono dimostrabili alle concentrazioni 
di anticorpi specifici per l'antigene della 
struttura centrale. Nel sangue dei pazien- 
ti affetti da epatite cronica di tipo B 
sono spesso presenti antigene e, DNÀ- 
-polimerasi e particelle virali, mentre nel 
sangue dei portatori apparentemente sa- 
ni si ritrova generalmente solo l'anticor- 
po diretto contro l'antigene e. Se si rie- 
spone al virus un soggetto immune nei 
confronti dell 'epatite B t si verifica una 
rapida risposta immunitaria di vrìchia- 
mo», sostenuta da anticorpi diretti con- 
tro l'antigene dì superficie che compaio- 
no entro le due settimane successive; non 
è possibile dimostrare la presenza dei- 
Pan tìge ne di superficie e il soggetto rein- 
fettato non sviluppa la malattìa. 

r a maggior frequenza di epatite B nella 
*" popolazione generalmente considera- 
ta si riscontra nel gruppo di età tra i 15 e 
i 29 anni, presumibilmente a causa del 
fenomeno della tossicomania. La fre- 
quenza è tuttavia maggiore in gruppi 
selezionali di individui, come i pazienti 
sottoposti a dialisi e il personale infer- 
mieristico addetto alla loro cura. Fino a 
poco tempo fa P incidenza di epatite B 
nei soggetti trasfusi con sangue o plasma 
era molto alta, ma tale frequenza si è 
ridotta quasi del 75 per cento, poiché si è 
reso obbligatorio individuare i donatori 
infetti con test specifici quale quello ra- 
dioimmunologico. 

La diffusione naturale dell'epatite B 
per contatto (piuttosto che soltanto tra- 
mite puntura cutanea) sembra più comu- 
ne di quanto generalmente si ritenga so- 
prattutto ne! caso di rapporti sessuali 
con portatori del virus (sia che i porta- 
tori abbiano una sintomatologia cronica 
manifesta o non) e tra coloro che appar- 
tengono a comunità affollate. Una prova 
del fatto che Pepatile B può essere tra- 
smessa per vie che non implicano la pe- 



netrazione attraverso la cute è offerta 
dalla costante presenza dell'antigene di 
superficie in varie secrezioni corporee. 
Nell'ambito della famiglia, per esempio, 
un portatore del virus può trasmettere la 
malattìa a chi fa uso del suo asciugama- 
no, rasoio o spazzolino da denti. (In cia- 
scuno di questi casi il virus potrebbe cer- 
tamente penetrare attraverso la cute o le 
mucose.) In genere l'epatite B viene fa- 
cilmente trasmessa da pazienti in fase 
acuta o da malati cronici piuttosto che 
da portatori asintomatici; perché un por- 
latore sano possa trasmettere la malattìa 
sono necessarie esposizioni ripetute. 

Non tutte le persone esposte vengono 
infettate e tra quelle infettate solo poche 
sviluppano la malattia in forma clinica- 
mente evidente. Tale percentuale dipen- 
de soprattutto dalla dose di virus pene- 
trata e dalla via di infezione: piccole 
quantità di virus, o un'infezione attra- 
verso una via diversa da quella cutanea, 
comportano un periodo di incubazione 
più lungo e una minore probabilità di 
sviluppare una sintomatologia manifesta* 
con la comparsa di ittero forse nell'uri 
per cerno dei casi solamente. Dosi mag- 
giori e infezioni attraverso la cute posso- 
no diminuire il periodo dì incubazione e 
aumentare la frequenza di ittero fino a 
un caso su cinque. Le persone infettate 
che non manifestano la malattia e quelle 
che diventano portatori (cioè coloro che 
mantengono livelli ematici costanti di an- 
tigene di superficie per più di quattro 
mesi) costituiscono importanti sorgenti 
di infezione. 

In molti studi è stata descritta una 
notevole incidenza dì positività per l'an- 
tigene di superficie in soggetti affetti da 
carcinoma epatico primitivo: P80 per cen- 
to a Taiwan (rispetto al 1 5 per cento nel 
campione controllo) e il 35 per cento di 
tali pazienti in Spagna (rispetto all'un 
per cento nei controlli). Percentuali simi- 
li riguardanti l'antigene di superficie so- 
no state rilevale negli Stati Uniti in pa- 
zienti con carcinoma epatico insorto in 
un quadro dì cirrosi non alcolica preesi- 
stente. Sono state fornite diverse spiega- 
zioni attendibili per questa associazione 
tra epatite B e carcinoma epatico. Per e- 
sempio, i pazienti con carcinoma epatico 
o cirrosi potrebbero essere particolarmen- 
te predisposti a contrarre l'epatite fi, o a 
diventare portatori cronici, oppure l'infe- 
zione virale potrebbe condurre alla cirro- 
si, stato che precede l'insorgenza del tu- 
more. Alternativamente il virus dell'epa- 
tite B potrebbe trasformare in senso neo- 
plastico la cellula epatica infettata, o in 
altri termini, il virus sarebbe la causa di- 
retta del tumore (condizionato forse da al- 
tri fattori, tra cui quelli genetici e ambien- 
tali). Se una delle ultime due interpreta- 
zioni è corretta, il controlio dell'epatite B 
con la vaccinazione dovrebbe ridurre an- 
che la frequenza dei carcinomi epatici. 

Nonostante l'accurata selezione del 
sangue dei donatori allo scopo di evitare 
la presenza di virus A e B t alcuni pazien- 
ti sviluppano tuttora, in seguito a trasfu- 
sione, un'epatite virale sieronegativa, 
senza cioè che sia dimostrabile la presen- 



za di questi virus nel sangue di tati pa- 
zienti. Dato che attualmente non posse- 
diamo metodi capaci di identificare l'a- 
gente o gli agenti eziologici dell'epatite 
non-,4 non-B (che e responsabile ora di 
olire P80 per cento delle epatiti da siero 
registrate negli Stati Uniti), non si cono- 
sce mollo delle sue modalità di trasmis- 
sione né delle sue caratteristiche immu- 
nologiche. È tuttavia noto che il quadro 
clinico e l'andamento epidemiologico so- 
no simili a quelli dell'epatite Bi la malat- 
tia sembra essere frequente e può com- 
portare lo stato dì portatore sano; infine 
questa nuova forma di epatite sembra 
colpire più frequentemente coloro che 
ricevono una trasfusione di sangue da 
donatori che hanno un elevato livello dì 
transaminasi nel siero. 

Finché non saranno prodotti vaccini 
efficaci contro repatite S, il control- 
lo di tale infezione dovrà basarsi sui me- 
todi tradizionali, cioè una buona igiene 
personale, misure generali di politica sa- 
nitaria e profilassi con immunoglobuli- 
ne. Nel caso dell'epatite A> il mezzo pre- 
ventivo più efficace consiste nel lavarsi le 
mani prima dì mangiare o di manipolare 
i cibi. Per quanto riguarda l'epatite B, è 
invece fondamentale evitare il contatto 
con qualsiasi oggetto che possa essere 
contaminato da sangue, sia esso un a- 
sciugamano, un rasoio, o un ago ipoder- 
mico. La sostituzione delle banche del 
sangue commerciali e dei donatori a pa- 
gamento con un sistema interamente ba- 
sato sull'utilizzazione di donatori volon- 
tari dovrebbe ridurre l'incidenza dell'e- 
patite B e C* L'immunoglobulina (chia- 
mata comunemente gammaglobulina) 
dovrebbe essere somministrata alle per- 
sone esposte al rischio di contrarre epati- 
te A in famìglia o all'interno di un'istitu- 
zione, ma non come routine nelle scuole 
o nei luoghi di lavoro; si sa inoltre che 
sarebbe inutile somministrare immuno- 
globuline più di 6 settimane dopo l'espo- 
sizione al contagio o dopo l'insorgenza 
dei sintomi, Nel caso dell'epatite B, l'im- 
munoglobulina può essere ottimamente 
impiegata quando si verificano inoculi 
accidentali di piccole quantità di virus. 
Immunogiobulìne ad alta concentrazione 
recentemente introdotte hanno dato ri- 
sultati preliminari promettenti in campio- 
ni ad alto rischio. 

Per quanto riguarda la realizzazione di 
un vaccino efficace, le nostre conoscenze 
sugli antigeni dell'epatite B, e sul modo 
di prepararli, lasciano supporre che ì tesi 
dì vaccinazione in corso avranno esito 
favorevole e che entro due anni sarà pos- 
sibile disporre di un vaccino per immu- 
nizzare il personale sanitario frequente- 
mente esposto al rischio di contrarre e- 
patite B. Le conoscenze sull'epatite vira- 
le che si sono accumulate negli ultimi 
dieci anni sono state realmente noie voli e 
gli accorgimenti tecnici introdotti nelle 
ricerche sull'epatite rappresentano nuovi 
strumenti per io studio di un ampio spet- 
tro di malattie umane, di probabile ori- 
gine virale, per le quali la tecnologia tra- 
dizionale non ha fornito ancora un con- 
tributo decisivo. 






I 



PER IL 1977 PI 

LE SCIENZE 

Questi raccoglitori corrispondono ai volumi XVIII e XIX della rivista, 

• rispettivamente ai fascicoli da gennaio (n. 101) a giugno (n. 106) e a quelli 
di luglio (n. 107) a dicembre (n, 112), più l'indice semestrale (fornito 
insieme al fascicolo successivo all'ultimo numero di ciascun volume). 

Sono ancora disponibili i raccoglitori dal Voi, IX al XVII, 

• dei raccoglitori non numerati appositamente approntati per sostituire) 

• primi otto esauriti. 



Ogni raccoglitore L. 2,250 n 



uovo prtiro d*f ì 1 '77 



I raccoglitori si possono 
richiedere direttamente 
all'editore usando l'apposita 
cartolina allegata alla rivista 
e unendo il relativo importo; 
gli ordini infatti vengono evasi 
solo a pagamento avvenuto. 

I raccoglitori si trovano anche 
presso i seguenti punti di 
vendita, sempre a L. 2.250 
cadauno. 

BOLOGNA: Libreria Parolini 
Via U. Bassi 14 
FIRENZE: Libreria Marzocco 
Via De' Martelli 22 R 
MILANO: Le Scienze S,p.A, 
Via Victor Hugo 2 
NAPOLI: Libreria Guida A. 
Via Port'Albe 20/21 
PADOVA: Libreria Cortina 
Via F. Mariolo 4 
PALERMO: Libreria Dante 
Quattro Canti di Città 
ROMA: Claudio Aranci 
Viale Europa 3T9 (EUR) 
TORINO: Libreria Zanaboni 
C.so Vittorio Emanuele 41 





LE SCIENZE 



•**"" 



,/-/"* 



SCIENTI FIC 
jUWERiCAJSl 







Le funzioni del maggior complesso 

di istocompatibilità 

Tra le principali funzioni attribuite a questa ristretta regione 
cromosomica vi è il controllo della produzione di antigeni normali 
e tumorali i quali hanno strette analogie con gli anticorpi umorali 

di Enrico Clerici 



Gii esseri umani tendono spontanea- 
• mente ad associarsi secondo prin- 
cipi di affinità etniche, economi- 
che, religiose e culturali i quali T una vol- 
ta accettati e codificati, vengono tenace- 
mente difesi da ogni tentativo di modifi- 
cazione dall'interno o di ingerenza dal- 
l'esterno. 

Un individuo che agisca in modo tale 
da disturbare le regole di comportamen- 
to del gruppo al quale appartiene viene 
emarginato o addirittura eliminato fisi- 
camente a secondo del grado di evolu- 
zione o meglio, involuzione, raggiunto 
dalla sua società. La stessa sorte sarà 
riservata agli estranei che tentino dì pe- 
netrare in un gruppo differente dal pro- 
prio e di violarne lo statuto. 

Il razzismo, che altro non è se non 
quanto ora enunciato, può essere consi- 
derato come la proiezione, a livello cul- 
turale, di quanto si verifica a livello bio- 
logico in ogni singolo uomo. Infatti, l'in- 
tegrità dell'organismo viene gelosamente 
salvaguardata dal sistema immunitario 
che elimina qualsiasi cellula nota sulla 
cui superficie compaiano, per mutazione 
genetica, strutture glicoproteiche, note 



come antigeni di istocompatibilità, diffe- 
renti da quelle delle altre cellule che sono 
tutte uguali fra di Loro in ogni individuo 
singolarmente considerato. Occorre pre- 
cisare che cellule con identici antigeni di 
istocompatibilità possono svolgere fun- 
zioni differenti, cosi come una popola- 
zione omogenea per la lingua parlata o 
per il credo religioso è pur sempre com- 
posta da individui dediti a varie attività. 
L'aggressione all'organismo umano 
può essere, oltre che endogena (cellula 
mutata, di tipo tumorale)» anche esoge- 
na, causata da batteri, virus o altri agen- 
ti patogeni. Anche in questo caso, la 
protezione dell'integrità individuale vie- 
ne garantita dal sistema immunitario. È 
intuitivo che gli antigeni batterici o virali 
sono strutturalmente differenti da quelli 
dì istocompatibilità. In certe condizioni 
non si tratta neppure di molecole glico- 
proteiche ma, per esempio, glicolipidiche 
come nel caso dei cosiddetti antigeni tos- 
sici o endotossìne delle salmonelle che 
causano il tifo addominale e i paratifi. 
Questo fatto fa ritenere che il sistema 
immunitario, o meglio i linfociti che lo 
compongono, deve essere in grado di 




J trapianti di tessuto attecchiscono solo se lo scambio avviene Ira topi dello stesso ceppo ho- 
genico I quali, come I gemelli monocoriali umani, hanno antigeni di istocompatibilità identici. 



riconoscere sia gli antigeni di istocompa- 
tibilità delle proprie cellule, sia quelli dei 
batteri, dei virus o dì altri agenti nocivi 
presenti nell'ambiente esterno e, per e- 
stensione, dì distinguere tutte le strutture 
antigeniche proprie (sei/) da quelle non 
proprie {noi selj). 

Ogni linfocita porta sulla sua superficie 
recettori capaci dì riconóscere un 
determinato antigene. SÌ tratta di strut- 
ture molecolari solo parzialmente note 
che sono complementari a quelle dell'an- 
tigene specifico, con il quale si combina- 
no come gli elementi di un gioco a inca- 
stri. L'unione dell'antigene con la cellula 
che è capace di riconoscerlo, produce un 
segnale di «via» grazie al quale il linfoci- 
ta si divide generando una grande fami- 
glia o clone di elementi tutti morfologi- 
camente, ma non funzionalmente, uguali 
alla cellula madre, infatti, ì linfociti sen- 
sibilizzati o stimolati non si limitano più 
al riconoscimento passivo dell'antigene 
ma, poiché si tratta di un intruso, lo ag- 
grediscono e lo eliminano per mantenere 
intatta l'individualità dell'organismo. 
Questa funzione attiva sì manifesta in 
modo differente, a seconda che i linfoci- 
ti, i quali provengono originariamente 
da una cellula progenitrice o staminale 
localizzata nei tessuti emopoietici, si sia- 
no differenziati nel timo o nella borsa di 
Fabrizio, o nei suoi equivalenti, a gene- 
rare i cosiddetti linfociti Te B* 

L'aggressione all'antigene viene eserci- 
tata sia dai linfociti T sensibilizzati, che 
fungono da anticorpi cellulari, sia dalle 
immunoglobuline sieriche. Queste immu- 
noglobuline, più comunemente note co- 
me anticorpi umorali, sono molecole gli- 
coproteiche che vengono sintetizzate dai 
linfociti B sensibilizzati, dopo la loro 
trasformazione in plasmacellule, e quin- 
di immesse nel sangue e negli altri liquidi 
organici. 

E opportuno, dopo queste premesse, 
richiamare l'attenzione sul fatto, unico 
in biologia, che t geni che codificano gli 
antigeni di istocompatibilità, nonché i 



recettori dei linfociti, a loro complemen- 
tari, e gii anticorpi cellulari e umorali 
destinati ad aggredire ed eliminare gli 
antigeni di istocompatibilità ogni volta 
che per mutazione si differenzino dall'ar- 
chetipo sono tutti localizzati in una ri- 
stretta regione cromosomica detta mag- 
gior complesso di istocompatibilità o 
MHC t dalle iniziali delle parole inglesi: 
Major HìsiocompaùbUìiy Compìex. Alla 
conoscenza della struttura e funzioni e- 
sercitate dal maggior complesso di isto- 
compatibilità dell'uomo si è giunti grazie 
agli studi, iniziati alcuni decenni orsono, 
sul meccanismo del rigetto dei trapianti 
nel topo, che è la specie di scelta per 
questo tipo di indagini. Come é noto, 
questi animali, che hanno un elevato in- 
dice dì natalità, raggiungono la maturità 
sessuale iti circa due mesi dalla nascita e 
la gravidanza dura solo 21 giorni. Se si 
ha cura di accoppiare tra loro fratelli e 
sorelle per almeno venti generazioni suc- 
cessive, sì otterrà, in un tempo relativa- 
mente breve un ceppo ìsogenico (o singe- 
nico o ìnhred) di topi tutti geneticamente 
uguali fra di loro, come se si trattasse di 
una popolazione umana composta esclu- 
sivamente da gemelli monocoriali, ossia 
nati dalla fecondazione di un unico uovo 
da parte di un singolo spermatozoo. Quin- 
di e come se lo sperimentatore dispones- 
se di tante copie identiche di uno stesso 
animale sulle quali condurre le proprie 
ricerche, eliminando le interferenze do- 
vute alla variabilità insita nei singoli com- 
ponenti di una popolazione murina ete- 
rogenea. Attualmente disponiamo di cen- 
tinaia di differenti ceppi isogenici i quali 
vengono prevalentemente utilizzati per 
studi di carattere immunogenetico. 

Senza entrare in dettagli, basterà dire 
che i trapianti di tessuto attecchiscono 
solo se attuati fra topi appartenenti allo 
stesso ceppo isogenico esattamente come 
avviene nel caso degli innesti eseguiti fra 
gemelli monocoriali umani. Invece, se un 
tessuto od organo di un topo di un cep- 
po ìsogenico che definiremo A viene in- 
nestato su un topo di un ceppo differen- 
te, che definiremo B t esso viene irrime- 
diabilmente rigettato nel giro di una de- 
cina di giorni. Infatti, i linfociti dei topo 
B riconoscono come estranei, non pro- 
pri, gli antigeni dì istocompatibilità delle 
cellule del topo A e immediatamente le 
eliminano. Al contrario, quando i tessuti 
vengono scambiali fra topi isogenicì, tut- 
ti appartenenti al ceppo A (oppure 8) e 
quindi uguali fra di loro, i linfociti del- 
racceuore riconoscono come propri gli 
antigeni di istocompatibilità del donato- 
re e non attuano contro di essi alcuna 
reazione immunitaria» Questi trapianti 
che attecchiscono sono detti isotrapianti, 
mentre quelli che vengono respinti per- 
ché scambiali fra topi appartenenti a 
ceppi differenti prendono il nome di al- 
lotrapianti. Nel lessico immunologico si 
dicono poi autotrapianti gli innesti di 
tessuto da una parte all'altra dello stesso 
organismo ed et ero trapianti quelli attuati 
fra due specie differenti, come, per e- 
sempio, ratto su topo o viceversa. 

È intuitivo che gli autotrapianti attec- 




Auiotrapiunio e allulrapianto di cute eseguili in due ratti di ceppo non ìsogenico. L'autotra- 
pianto {net ratto più in alto) è attecchito perfettamente e La cute, rasala prima dell'innesto, si è 
ricoperta di pelo, I.' ni lo impianto, coartalo e necrotico, è in fase avanzata di rigetto. In basso a 
sinistra è visibile un allotrapianto di cute su orecchio di coniglio pochi giorni dopo l'innesto, in 
questa fase gli allotrapìamì sembrano sempre attecchiti, ma non appena si instaura la reazione 
immunitaria contro gli antigeni di isiocompatioìl ita (10*15 giorni) il lembo cade in necrosi (a destra}. 




chi scono sempre, poiché tutte le cellule di 
un medesimo organismo hanno gli stessi 
antigeni di istocompatibilità, mentre gli 
eterotrapianti sono inevitabilmente desti- 
nati al Teli mi nazione, tanto più rapida 
quanto più le specie coinvolte sono tas- 
sonomicamente distanti, Questa termino- 
logìa si applica a ogni specie di verte- 
brato (negli invertebrati non esiste im- 



munità specifica) incluso l'uomo, nel 
quale però gli isotrapianti sono limitati 
al solo e raro caso di quelli praticati fra 
gemelli monocoriali. 

|^li antigeni di istocompatibilità del to- 
^J pò vengono prodotti da geni localiz- 
zati nel maggior complesso di istocom- 
patibilità H-2, dove la lettera H è l'ini- 



1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


CENTROMERO TI 


Tf 


H-2K 


IMA 


Ir-IB 


I-C 


SIp 
Ss 


H-2D 


Tla 


TI 38 






K 




1 




s 


Q 






ANTIGENI SD 




• 










• 






ANTIGENI LD 




• 


• 


9 


• 




m 






ANTIGENI la 






• 


o 


• 










RISPOSTE IMMUNI 




o 


• 


• 
















SISTEMA MURINO (H-2) 













Il maggior complesso H-2 di istocompatibilità del topo, situato nel diciassettesimo autosoma, 
comprende quattro regioni dette K r I, S e D; la regione /> a sua volta, è suddivisa nei loci tr~IA, 
Ir- IB e ì-C. E principali antigeni e le funzioni delle regioni di H-2 sono indicate dai dischetti- 



24 



25 



ziale della parola inglese Histocompaii- 
hility e il numero 2 indica il locus che 
genera le più intense reazioni di rigetto 
delPalIotrapianto, Il sistema H-2 si trova 
sul diciassettesimo cromosoma, in stretta 
concatenazione con geni responsabili di 
alcune malformazioni e tumori, quali 
quello per la coda corta o brachìuria (77) 
e per la crescita del pelo a ciuffi (Tf) e 
quello che in corso di leucemia timica 
determina la comparsa dell'antigene TL 
(Thymus Leukemia) sulle cellule linfoidi 
di ceppi di topi che normalmente sono 
sprovvisti di questo marcatore. La regio- 
ne cromosomica compresa fra il locus Tf 
e quello TL è suddivisa in quattro subre- 
gioni, dette K - I - S - D. 

I loci H2-K e H2-D inducono su Uè 
cellule la formazione di quegli antigeni 
dì istocompatibilità che si possono rico- 
noscere per mezzo di antisieri specifici, 
cosicché essi sono detti antigeni SD (Se- 
rotogically Defined). In sintesi, una cel- 
lula che veicoli un determinato antigene 
SD viene posta a contatto con Tanti- 
siero, o meglio l'anticorpo, omologo. A 
reazione avvenuta, si aggiunge comple- 
mento che, fissandosi al complesso im- 
mune ancorato al plasmalemma, deter- 
mina la morte della cellula. Le cellule 



uccise assumono l'eosina V, al contrario 
di quelle viventi che non permettono a 
questo colorante di penetrare in esse. 
Usando particolari accorgimenti micro- 
scopici, sarà possibile distinguere le cel- 
lule mone, che sono uniformemente co- 
lorate in rosso opaco, da quelle vive che 
si presentano come dischetti intensamen- 
te luminosi. Gli elementi viventi sono 
quelli che mancano dall'antigene SD, 
corrispondente al l'anticorpo contenuto 
nel siero utilizzato per le prove diagno- 
stiche per cui non si è formato Timmu- 
nocomplesso capace di legare il comple- 
mento e, di conseguenza, di uccidere la 
cellula, Il metodo ora descritto è noto 
come prova della citotossicìtà o, più co- 
munemente, della linfotossicità poiché 
abitualmente le cellule usate come bersa- 
glio degli anticorpi sono linfociti, la cui 
membrana cellulare è assai ricca di an- 
tigeni dì istocompatibilità. 

Se due topi hanno uguale costituzione 
genica H-2 t come è il caso degli animali 
appartenenti a uno stesso ceppo murino, 
possono scambiarsi qualsiasi tessuto o 
organo, poiché in essi non si attuerà alcu- 
na risposta immune contro gli andgenì di 
ìsiocompaiibiìità che sono evidentemen- 
te identici. Invece, se gli animali appar- 



LINFOCIT! 




ANTICORPI 



I 




EOSINÀ Y 



• 



/ 



(•>- 




Reazione di linfotossicità. Gli anticorpi di un siero immune specifico si legano solo ai linfo- 
citi che possiedono l'antigene di ìstucompalihilità corrispondente (m triangolo in figura), lì 
complemento reagisce con gli anticorpi legati ai linfociti, provocandone la morte. Se si 
aggiunge una goccia di un colorante rosso, come T cosina Y, le cellule uccise si distinguono 
facilmente al microscopio perché, a differenza di quelle vive, lasciano penetrare il colorante. 



tengono a ceppi diversi per il locus H-2, 
gli innesti portano antigeni di istocom- 
patibilità differenti e sarà inevitabile La 
reazione da allotrapianto. Occorre però 
dire che oltre agli antigeni SD, le regioni 
K t D (e ancor più, come vedremo fra 
poco quella /), specificano anche altri 
determinanti che non sono definibili sie- 
rologicamente, ma per mezzo di reazioni 
di immunità cellulare, i quali sono detti 
LD (Lymphocyte Defined). In altri ter- 
mini, gli antigeni LD non vengono rico- 
nosciuti con antisieri specifici, ma me- 
diante l'attivazione o blastigenesi di lin- 
fociti nelle reazioni di coltura mista leu- 
cocitaria. Il fenomeno della blastigenesi 
ossia fa trasformazione dei piccoli linfo- 
citi in grandi linfociti o ìmmunoblasti 
capaci di moltiplicarsi vivacemente (i pic- 
coli linfociti in genere non si moltiplica- 
no), si attua quando popolazioni linfoci- 
tarie provenienti da soggetti istoincom- 
patibili vengono mescolate e incubate a 
37 °C per una settimana in atmosfera 
arricchita di CO a . Quindi si aggiunge 
timidina triziata, si estraggono le nucleo- 
proteine e si misura la loro radioattività, 
11 DNA sintetizzato dai blasti conterrà 
l'isotopo radioattivo e Inattività rilevata 
sarà proporzionale alla proliferazione lin- 
focitaria prodottasi, ossia alla disparità 
degli antigeni LD delle due popolazioni 
di cellule esaminale, Si tratta di un feno- 
meno bidirezionale, nel quale entrambe 
le popolazioni linfocitarie tendono a bla- 
stizzare, perché si stimolano reciproca- 
mente. La reazione può essere resa mo- 
nodirezionale impedendo a una delle due 
popolazioni cellulari di moltiplicarsi, pre- 
trattandola con radiazioni ionizzanti, Mi- 
tomicina C o monoìodoacetato per inibi- 
re la replicazione del DNA. I linfociti 
bloccati, pur essendo incapaci di blastiz- 
zare, mantengono l'attitudine a stimola- 
re La moitiplicazìone delle cellule dell'al- 
tro componente della coppia, le quali 
non sono state inibite artificialmente. 

C rudi condotti su particolari ceppi dì 
^ topi detti congenici, i quali sono i- 
dentici per gli antigeni SD ma differenti 
per quelli LD, hanno dimostrato che essi 
rigettano i trapianti più facilmente di 
topi congenici identici per gli antigeni 
LD ma non per quelli SD. Ciò è come 
dire che i trapianti attecchiscono più fa- 
cilmente fra topi LD piuttosto che SD 
identici, anche se sono note alcune dero- 
ghe. Come vedremo in seguito, un com- 
portamento simile si osserva per gli anti- 
geni definiti dal maggior complesso dì 
istocompatibilità umano. 

La regione I del complesso H-2, che è 
attualmente sottoposta a intensi studi, è 
stata divisa in tre parti, dette Ir-ÌA, ìr- 
-IB e f-C, dove la sigla Ir corrisponde a 
Immune response o risposta immune. In- 
fatti, è stato accertato che la capacità di 
produrre anticorpi contro ceni antigeni 
dì struttura nota è sotto il controllo di 
geni situati in hi A e Ir-IB. Per esem- 
pio, se topi di ceppi CBA e C57 vengono 
immunizzati con la stessa quantità di un 
polipeptide sintetico detto (T, GJ-A--L, 
composto da tirosina, acido glutammico, 



alanina e lisina, si nota che i primi prò* 
ducono dieci volte meno anticorpi anti- 
-(T,G)-A -L dei secondi. Se si incrocia- 
no i topi CBA con quelli C57, gli ibridi 
di prima generazione CBA/C57 daranno 
una risposta anticorpale intermedia fra 
quella dei genitori. Infine, i figli nati dal 
successivo accoppiamento di ibridi CBA/ 
/C57 x CBA/C57 si comporteranno im- 
munologieamente come i genitori in me- 
tà dei casi, mentre un quarto sarà rap- 
presentato da ottimi (come i C57) e un 
quarto da pessimi (come i CBA) produt- 
tori di anticorpi anti-(T,G}-A--L. Ciò 
significa che il gene che controlla La sin- 
tesi di anticorpi contro il polipeptide sin- 
letico viene trasmesso secondo le leggi di 
Mendel come un carattere autosomico 
dominante e, soprattutto, che la capacità 
di produrre anticorpi è una virtù geneti- 
camente determinata e non acquisita co- 
me sì era creduto fino a poco fa. 

Osservazioni simili sono state eseguite 
in diverse altre specie animali utilizzando 
sia antigeni sintetici che naturali, come 
per esempio Povoalbumina e la tireoglo- 
bulina. 

La regione I-C non sembra coinvolta 
nel controllo genetico d eli' anticorpo - 
poiesì, ma piuttosto nella produzione dei 
cosiddetti antigeni la (Immune response 
associateti antigens), i quali sono però 
generati anche da Ir-IA e, in misura 
minore, Ir-tB. Si tratta di glicoproteine 
aventi peso molecolare 30 000, situate 
sul plasmalemma, che sono le principali 
responsabili del riconoscimento recipro- 
co cellulare e, di conseguenza, dell'atti- 
vazione o blastigenesi di linfociti che si 
attua nella reazione da coltura mista leu- 
cocitaria, sopra ricordato. 

Sempre grazie all'impiego di ceppi di 
topi congenici è stato dimostrato che i 
più potenti antigeni LD, ossia quelli ca- 
paci di dare le più forti reazioni di bla- 
stizzazione, sono codificati dalla regione 
/ (e quindi identificabili con quelli la), 
mentre alle subregioni K t D spetta la 
produzione degli antigeni SD che indu- 
cono solo deboli fenomeni di attivazione 
linfocitaria. 

Le stesse deduzioni valgono nel caso del . 
fenomeno detto della «reazione del tra- 
pianto contro rospi t e» o graft-versus-ho- 
st reaction , che è una peculiare malattia 
immunologica che si osserva quando i 
linfociti adulti vengono iniettati in topi 
neonati, La malattia è tanto più grave 
quanto maggiori sono le differenze anti- 
geniche dettate dalla regione /, mentre le 
disparità dovute a K e D causano solo 
modesti fenomeni patologici. Ma quello 
che è ancora più interessante è che anche 
la suscettibilità a contrarre certe malat- 
tie, come per esempio la leucemia da 
virus di Cross, è correlata a geni localiz- 
zati nella regione /del maggior com- 
plesso H-2; si tratta di un fenomeno che 
si ripete con modalità analoghe nell'uo- 
mo. Un accenno merita la regione 5 del 
complesso H-2 che sembra controllare la 
produzione quantitativa e qualitativa del 
quarto componente del complemento e 
di una peculiare /^-globulina sierica. 




CO, PER 7 GIORNI + TIMIDINA TRIZIATA 





COj PER 7 GIORNI + TIMIDINA TRIZIATA 





Reazione leucocitaria mista, E linfociti provenienti da due individui differenti per gli antigeni LD 
si stimolano a vicenda a trasformarsi in blasti e a proliferare incorporando timidina triziata nel 

loro DNA (reazione bidirezionale). La trasformazione Mastica può essere resa moti odi re zio naie 
(limitata a una Mila pò Dotazione) se l'altra viene bloccata con agenti anlimitoiìci {cetònie sbarrate). 



Come si vede, il maggior complesso di 
istocompatibilità murino H-2 è il super- 
visore di tutte le manifestazioni immu- 
nitarie del topo, che comprendono la ca- 
paciià di distinguere gli antigeni propri 
da quelli estranei, di rigettare i trapianti 
e dì produrre anticorpi umorali e persino 
di modulare la sintesi di fattori del com- 
plemento, ossia di un sistema di proteine 
ancillare a quello immunologìa). 

Nell'uomo il maggior complesso di i- 
stoconipatibiiìtà è contrassegnato dalla 
sigla HLA, dove le lettere H e L sono le 
iniziali delle parole Human e Leukocyte 
e A indicava originariamente il primo lo- 
cus geneticamente definito per gli anti- 
geni leucocitari. In questi ultimi anni le 
conoscenze sugli antigeni determinati dal 
sistema HLA e sui loro rapporti genetici 
hanno subito un eccezionale incremento 
grazie a una serie di International Histo- 
compatibitity Workshops, dopo ognuno 
dei quali un Comitato per la nomencla- 
tura, patrocinato dalla Organizzazione 
mondiale della sanità, ha valutato l'in- 
sieme dei dati raccolti e proposto una 
terminologia unificata per gli antigeni di 
istocompatibilità dì volta in volta identi- 
ficati, Nel 1967 ci si rese conto che i loci 
HLA erano due e non uno, posti assai 
vicini sullo stesso cromosoma, cosicché 
due antigeni dettati dal cromosoma veni- 
vano quasi sempre ereditati insieme. I 
due loci, che vennero definiti primo o 
LA, perché includeva alcuni antigeni al- 
lora detti LA-I, LA-2 etc. t e secondo o 
4, perché includeva gii antigeni 4a e 4b, 
codificavano complessivamente sei anti- 
geni di istocompatibilità ben riconoscìbi- 
li. Il Workshop del 1970 aumentò da 6 
a 20 il numero degli antigeni che veniva- 
no identificati dalla sigla HLA (allora 
scritta HLA), seguita da un numero a- 
rabo, se accettati definitivamente e da 



quella W ( Workshop), seguita da un nu- 
mero arabo, se accettati provvisoriamen- 
te dal Comitato per la nomenclatura. 

Nel 1972 il numero degli antigeni sali a 
31; ci si rese conto che alcuni di quelli 
precedentemente considerati una singola 
entità erano in realtà composti da diver- 
si sottotipi e si stabilì l'esistenza di un 
terzo locus che venne denominato AJ. 
Fu inoltre accertato che la blastigenesi 
dei linfociti umani nelle reazioni da cul- 
tura mista leucocitaria era causata da 
differenze antigeniche determinate da un 
quarto locus della regione HLA, che ven- 
ne detto MLR (Mixed Leukocyte Reac- 
tion). Poiché gli antigeni determinati da 
LA, 4 e AJ sono identificabili sierologi- 
camente e quelli determinati da MLR per 
mezzo dell'attivazione linfocitaria, si pen- 
sò dì ribattezzare i primi tre loci, SD ìr 
SD 2i e SD 3 {SerotogicaUy Defmed , a 3 ) e 
il quarto LDì (Lymphocyte Defined \). 

Dopo il Workshop del 1975, che ha 
portato il numero degli antigeni a 51, il 
Comitato per la nomenclatura ha propo- 
sto una terminologia normalizzata per la 
quale i loci SD,, SD if SD 3 e LD A vengo- 
no detti HLA- A, HLA-B, HLA-C, e 
HLA-D. 

Questi Loci sono situati nel sesto auto- 
soma e sono strettamente concatenati 
con Ì loci per la adenosindeaminasi 
{ADA), la fosfogiìcomutasì (PGM 3 ), il 
fattore B della via alternativa del com- 
plemento (GBG = Glycin-rich-P-glyco- 
peptide) e per il gruppo ematico Chido. 

Se si confrontano fra loro i maggiori 
complessi di istocompatibilità HLA e 
H-2, la differenza più rilevante è che nel- 
l'uomo la regione genetica che regola la 
blastizzazione nelle reazioni da cultura 
mista leucocitaria, e verosimilmente altre 
risposte immuni analoghe a quelle con- 
trollate dalla regione /del topo, si trova 



26 



27 



(T,G)-A-L 







(T,G)-A~L 




Fi 



mim 

tTG)-A-~L 




f, x r> 




S)-A--L // (T.G)-À--L 

&3 g; — 'V-^ò 




à 



La capacità di produrre anticorpi è Irasmessa come carattere dominarne, come dimostra questo 
esperimento che riguarda la sintesi di anticorpi verso il polipeplide (T,G)-A- -L, nei discen- 
denti del ceppo CS7, buon produttore di anticorpi , e CBÀ, cattivo produttore di anticorpi. 



all'esterno delle regioni HLA-A, HLA-B 
e HLA-C che codificano gli antigeni da 
trapianto sierologicamente definiti, con- 
trariamente a Quanto avviene nel topo, 
specie nella quale sì verìfica la situazione 
diametralmente opposta. 

Sebbene i loci HLA-A, B t C t D possa- 
no codificare 10, 10, 5 e 6 differenti anti- 
geni, avviene che in ogni singolo indivi- 
duo non sta presente sulle cellule più di 
un antigene di istocompatibilità per locus. 

poiché nei vertebrati i cromosomi sono 
^ disposti a coppie formate da un ele- 
mento di origine materna e uno di origi- 
ne paterna, se ne dedurrà che sulle cel- 
lule ci sono due antigeni differenti pro- 
dotti dallo stesso locus se i due cromoso- 
mi sono uguali (indivìduo eterozigote) e 
un solo antigene se i due cromosomi so- 
no uguali (individuo omozigote), Per e- 
sempio, se i cromosomi della madre e del 
padre portano l'uno Tallele HLA-A l e 
l'altro Pallele HLA- A3, le cellule veico- 
leranno gli antigeni HLA-A 1 e HLA-A3, 
mentre se entrambi portano Tailele 
HLA-A 7, le cellule avranno il corredo 
antigenìco HLA-A l, sebbene in doppia 
dose HLA-A l, HLA-A L I loci HLA-A t 
B, C t D sono molto vicini fra di loro sul 
cromosoma e i determinanti antigenici 
specificati da essi vengono ereditati in un 
unico blocco, che viene detto aplotipo. 
Per esempio, un padre che abbia gli a- 
plotipi HLA-A 1, B8, Cwì, Dw2 / 
HLA-A 3, B7 f Cw2, Dwó trasmetterà 
sempre ai figli, salvo rarissime eccezioni, 
l , aplotipo//Z,/i-y4/ J B8 t Cwì, Dw2 oppu- 
re quello HLA- A3 1 B7 t Cw2, Dwó e in 



modo analogo si comporterà la madre. È 
consuetudine definire gli aplotipi paterni 
con le lettere A e B e quelli materni con 
quelle CeD. Quando si debba eseguire 
un trapianto d*organo, come quello di 
rene, e il donatore è un famigliare del- 
Taccettore, è molto importante stabilire 
se gli aplotipi della coppia donatore-ac- 
cettore sono identici o differenti. Infatti, 
nel caso di una coppia HLA -identica, 
P operazione di trapianto sarà quasi cer- 
tamente coronata da successo, in termini 
di sopravvivenza dell'organo trapianta- 
to, mentre ciò non si verifica se la coppia 
ha un solo aplotipo in comune (HLA-a- 
ploidentica) o, peggio, nessuno {HLA- 
-differente). Per stabilire Teredìtarieià 
degli aplotipi occorre tipizzare i linfociti 
periferici delPaccettore, dei suoi fratelli e 
sorelle e dei genitori, utilizzando il meto- 
do della linfoctlototossicità precedente- 
mente descritto. Purtroppo solo pochi 
laboratori sono in grado di tipizzare i de- 
terminanti antigenici specificati dai loci 
HLA-C e HLA-D (questi ultimi devono 
essere studiati con la tecnica della blastiz- 
zazìone in vitro) e nella maggior parte 
dei casi ci si deve limitare all'analisi di 
quelli codificati da HLA-A e HLA-B. 

Però, poiché r aplotipo viene ereditato 
in blocco si presume che due fratelli 
identici per i loci HLA-A e HLA-B lo 
siano anche per HLA-C e soprattutto 
HLA-D che, come sappiamo, è il locus 
le cui differenze sono maggiormente re- 
sponsabili del rigetto dei trapianti. Oc- 
corre tenere presente che a uguali fenotipi 
non corrispondono necessariamente u- 
guali aplotipi. Per esempio: 1) due anti- 



geni simili ma non identici, come lo 
HLA-3 e HLA- 11 possono dare reazioni 
crociate con gli anticorpi, onde un sogget- 
to HLA-3 può essere ritenuto HLA-1 1 e 
viceversa, 2) alcuni antigeni possono sfug- 
gire alludenti Reazione con i sieri attual- 
mente disponibili e 3) se i genitori hanno 
un antigene in comune, i figli possono a- 
vere lo stesso fenotipo che però è generato 
da differenti aplotipi. Se ne deduce che 
nel caso di un trapianto di rene occorre 
tipizzare il più completamente possibile 
l'accetiore e i famigliari candidati alla 
donazione e quindi analizzare attenta- 
mente l'ereditarietà degli aplotipi. Per e- 
sempio, supponiamo che in una famiglia 
vi siano quattro fratelli con i seguenti 
fenotipi: Al, A3, B5, B8, - Al, A9, B7, 
B8 - A2, A3, B5, B12 - A2, A9, B7, B12, 
che il padre sia Al, A2, B8, B12 e la 
madre A3, A9, B5, B7. Si potrà stabilire 
che gli aplotipi del padre sono (A) = AI, 
BZ e (B) = A2 r BÌ2 e quelli della madre 
{C)^A3, B5e(D) = A9 f B7. 

infatti nel primo figlio gli antigeni Al, 
B8 devono provenire dal padre perché 
mancano nella madre e ciò indica appun- 
to che un aplotipo del padre è Al, B$ e 
l'altro, necessariamente, A2, B12. Lo 
stesso figlio mostra che gli aplotipi della 
madre sono A3, B5, e A9 f B7 per ragioni 
analoghe alle precedenti, I risultati delia 
tipizzazione degli altri tre figli, nei quali 
gli aplotipi sono presenti in tutte le pos- 
sibili combinazioni, confermano il dato. 
Gli aplotipi dei quattro figli sopra indi- 
cati sono, rispettivamente, AC, AD, BC 
e BD. Come si nota, vi sono coppie 
tfL,4-aploidentiche (AC-AD; BC-BD; 
AC-BQ AD-BD) e HL A -differenti (AC- 
-BD; AD-BC) ma nessuna HLA -identi- 
ca. Però, se questa famiglia avesse un 
quinto figlio, esso dovrebbe essere HLA- 
-identico con un fratello, poiché non vi 
sono altre combinazioni aplotipiche pos- 
sibili olire a quelle indicate. 

D'altra parte è evidente che anche in 
una famiglia con due soli figli questi 
possono essere HLA -identici, poiché la 
trasmissione ereditaria degli aplotipi av- 
viene del tutto casualmente e che i geni- 
tori sono sempre //Lv4-aploÌdentici con 
ognuno dei loro figli. 

Nella maggior parte dei trapianti rena- 
li sinora eseguiti, qualche decina di mi- 
gliaia, il rene innestato è di origine cada- 
verica* In questo caso la sopravvivenza 
dell'organo è abitualmente minore di 
quella osservata fra fratelli HLA -identici 
e si nutrono molte perplessità sul valore 
della tipizzazione linfoeitaria, Infatti ì 
ricercatori europei affermano che la du- 
rata deh 1 a sopravvivenza dell'innesto è 
direttamente proporzionale alla somi- 
glianza degli antigeni HLA del donatore 
con quelli delPaccettore, mentre i norda- 
mericani negano la significatività della 
correlazione. In alcuni centri si sostiene 
che la sopravvivenza del rene cadaverico 
è statìsticamente aumentata solo se l 'ac- 
cettare manca di anticorpi contro gli an- 
tigeni HLA del donatore e se vi è iden- 
tità almeno ai locus HLA-B. Occorre 
perciò eseguire preliminarmente a ogni 
intervento chirurgico una reazione cro- 



ciala fra siero deÈPaccettore e linfociti 
del donatore per escludere la prima eve- 
nienza la cui incidenza è tanto minore 
quanto migliore è stato l'appaiamento 
fra gli antigeni HLA della coppia dona- 
tore -accett ore, 

I migliori risultati che si osservano 
quando vi è identità al locus HLA-B 
piuttosto che allo HLA-A è verosimil- 
mente attribuibile al fatto che il locus 
HLA-B è il più vicino a quello HLA-D, 
responsabile della blastigenesi linfocita- 
ria e, in definitiva, della reazione di ri- 
getto* In altre parole, due individui non 
consanguinei che abbiano gli stessi anti- 
geni HLA-B sono probabilmente identici 
anche per quelli dettati dal locus HLA-D. 
Ciò è più verosimile per la popolazione 
europea che è generalmente più omoge- 
nea (più inbred) di quella nordamericana 
e proprio in questa osservazione giace la 
spiegazione delle differenti valutazioni 
sull'importanza della tipizzazione HLA 
espresse da parte dei ricercatori dei due 
continenti. 

Recentemente alcuni immunologi in- 
glesi hanno addirittura proposto di tipiz- 
zare solo per due particolari antigeni sie- 
rologicamente determinati detti 4a e 4b 
la cui mappatura genetica è ancora incer- 
ta, anche se si ha ragione di assegnarli al 
locus HLA-B, con notevole risparmio di 
tempo e denaro e con risultati uguali a 
quelli che si ottengono con le indaginose 
prove di linfocitoiossicità per tutti gli 
antigeni determinati da HLA-A e HLA- 
-B. La questione della tipizzazione ver- 
rebbe superata se i trapianti venissero 
scambiati solo fra individui i cui linfociti 
non si stimolano a vicenda nelle reazioni 
da coltura mista linfocitaria. Purtroppo, 
questa prova richiede almeno sette giorni 
di tempo e non può evidentemente essere 
eseguita nel caso di trapianto da donato- 
re cadaverico perché il rene isolato so- 
pravvive poche ore e deve essere innesta- 
to il più presto possibile. La soluzione 
del problema richiede: 1) di abbreviare i 
tempi delle reazioni dì coltura mista leu- 
cocitaria, 2) di allungare i tempi di con- 
servazione degli organi isolati, 3) di ti- 
pizzare i determinati HLA-D con anti- 
corpi sierici come sembra si possa fare a 
patto che le cellule-bersaglio siano costi- 
tuite da linfociti B e 4) di usare cellule- 
-bersaglio già «innescate» e perciò capaci 
di blastizzare con maggiore rapidità. 

r e osservazioni che si riferiscono al 
■L rene si applicano anche ai trapianti 
di altri organi, come cuore, fegato, pol- 
moni ecc.- Però nessun centro ha sinora 
eseguito tanti trapianti di questo genere 
quanti sono necessari a valutare P impor- 
tanza della tipizzazione HLA. Quello che 
è certo è che nessun organo dovrebbe 
venir innestato prima che le reazioni cro- 
ciate fra linfociti del donatore e siero 
delPaccettore abbiano dimostrato che il 
secondo è privo di anticorpi contro gli 
antigeni di istocompatibilità del primo. 

II maggior complesso HLA esercita 
le altre funzioni oltre quella della sintesi 
degli antigeni da trapianto. Come si è già 
detto, esso controlla la capacità indivi- 



s 



ADA PGM, GBG CWdo JLDlJ SD2 SD3 |jLD2)| S01 — ^ 



J I L 



1 



CENTROMERO 



LA 



-NOMENCLATURA 
1975 

NOMENCLATURA 
1972 

VECCHIA 
NOMENCLATURA 



[mLR| FOURAJ 

\ / 

Ir 

la 

MALATTIE 

Nel maggior complesso HLA dì istocompatibilità dell'uomo, situato od sesto autosoma, si di* 
stinguonoirelocLS'/}, ossia, 4. B, et\ e un Locus LD, denominato/); resistenza di un secondo locus 
LD2 è ancora da accertare. La posizione dei loci umani, corrispondenti a quelli m urini Ir (risposte 

immuni). / Ountiucni la) e di quelli che controllerebbero certe maialile è sommariamente indicata. 



duale di produrre anticorpi e la suscetti- 
bilità a contrarre certe malattie. Per quan- 
to riguarda il primo aspetto» le informa- 
zioni sui geni delle risposte immuni del- 
l'uomo sono assai più scarse di quelle af- 
ferenti ai geni Ir del sistema H-2 de! 
topo. Tuttavia è lecito ritenere che geni 
ir esistano anche nelPuomo e che siano 
localizzati presso il locus HLA-D. Per 
esempio, i soggetti che dispongono deI- 
ran tigene HLA-A 3 sono capaci di pro- 
durre grandi quantità dì anticorpi contro 
quello HLA-A2 T mentre ciò non si veri- 
fica in quelli privi di HLA-A3. Per que- 
sta ragione, volontari umani HLA-3 ven- 
gono spesso immunizzati con cellule 
HLA-A2, per produrre antisieri specifici 
contro quest'ultimo antigene. 

Si è anche osservato che i linfociti di 
soggetti HLA-B5 blastizzano facilmente 
se coltivati in presenza di antigeni strep- 
tococcicì al contrario di quelli dì indivi- 
dui non HLA-B5, facendo pensare che vi 
è un'associazione significativa fra eleva- 
ta risposta e HLA-B5. È stata rilevata 
anche una netta correlazione fra certi 



aplotipi HLA e la risposta immune con- 
tro l'antigene £ del polline di ragweed, 
una pianta anemogama del genere Am- 
brosia che è responsabile di buona parte 
dei casi di «febbre da fieno» che si veri- 
ficano nelì* America settentrionale. Per 
esempio, in una numerosa famiglia si 
osservò che 20 delle 26 persone affette 
dalla malattia veicolavano sempre allo 
stesso aplotipo, che era costantemente 
assente nei consanguinei sani, cosicché si 
pensa che tale aplotipo è associato con 
un gene Ir che controlla sìa la sintesi di 
IgE che di FgG contro l'antigene E. 

Naturalmente, queste ed altre osserva- 
zioni non provano ancora definitivamen- 
te l'esistenza di geni ir nell'uomo, ma 
occorre ricordare che le ricerche in cam- 
po umano soffrono dì gravi limitazioni 
dalle quali sono esenti quelle in campo 
murino. Infatti non è possibile immuniz- 
zare l'uomo con quella vasta gamma di 
antigeni sintetici e naturali utilizzata nel 
topo. In quest'ultimo è stata localizzata 
la regione / usando sieri contro gli anti- 
geni la, che non sono disponibili per 




La specificità immunologie* HLA spelta alle cilene pesanti, che sono codificale dai geni SD del 
maggior complesso dlstocompatibiliià. Le catene leggere, o 02-mì e roglo bufine, hanno una struttu- 
ra primaria omologa a quella dei domini costami delle IgG e sono forse codificate dall' autosoma 15. 



28 



29 



MALATTIE 


ANTIGENE 


RISCHIO RELATIVO 


SPOM0IL1TE AMCHILOSANTE 


B27 


120,9 


SINDROME DI REITER 


B27 


40,3 


UVEITE ACUTA ANTERIORE 


B27 


30J 




/ B8 


2,1 


DIABETE MELLITO INSÙ LINO-PI PENDENTE 


J8w15 
] Dw3 


3 r 
4,5 




( Dw4 


3J 


* RISCHIO NORMALE = 1.0 







Nei possessori di certi antigeni del sistema HLA si manifestano malattie con frequenza superiore 
alla restante popolazione, Questa osservazione può essere utile per la loro diagnosi e profilassi. 



l'uomo (a eccezione dì quelli del recentis- 
simo 7th International Hìsfoeompatibì- 
lìty Workshop), e infine gli antisieri che 
individuano gli antigeni di istocompati- 
bilità umani sono meno specifici dei rea- 
genti murini. Spesso un siero reagisce 
crociatamente con diversi antigeni HLA, 
rendendo difficile V accertamento deU*a- 
pioti pò del soggetto in esame* 

Certe malattie si manifestano in ma- 
niera significativamente più frequente nei 
soggetti possessori di determinati antige- 
ni dì istocompatibilità rispetto a quelli 
che ne sono privi. Per esempio» chi porta 
l'antigene HLA-B27 ha probabilità di 
contrarre la spondi lite anchil osante, la 
sindrome di Reìter (artrite, uretrite, con- 
giuntivite) o l'uveite anteriore acuta con 
frequenza 121, 40 e 31 volte superiore a 
colui che manca di tale fattore. Il diabete 
mellito insù lino-di pendente è associato 
con gli antigeni HLA-B8, HLA-Bwl5, 
HLA-Dw3 e HLA-Dw4con frequenza 2» 
3> 5 e 4 volte superiore alla norma. Tec- 
nicamente il valore numerico che indica 
la maggior frequenza è detto «rischio 
relativo» e sì contrappone al «rischio 
normale», che è uguale a 1, di incorrere 
in una determinata forma morbosa- 



in questo campo esistono numerosi 
studi con risultati spesso contradditori. 
Infatti, la frequenza nella popolazione di 
certi aplotipi che, ricordiamo, sono la 
combinazione di un antigene dettato dal 
locus HLA- A con uno del loeus HLA-B 
(a parte gli HLA-C e HLA-D che non 
vengono inclusi in questa discussione, 
come precedentemente detto) è maggiore 
di quanto si possa prevedere in base al 
e ale olo statisti co delle eom b i nazio ni . Per 
esempio, le combinazioni HLA-A1; 
HLA-B8 e HLA-A3; HLA-B8 predomi- 
nano nettamente sulle altre fra l cauca- 
sici e se non si introducessero nel calcolo 
del rischio relativo gli opportuni corret- 
tivi statistici, si incorrerebbe nel grosso- 
lano errore di attribuire a tali aplotipi 
quasi tutte le malattie dei bianchi. 

È stato ipotizzato che certi antigeni 
HLA possono fungere da recettori per i 
virus e facilitare l'insorgere di particolari 
malattie. Un'interazione di questo tipo 
fra gli aplotipi dei diabetici insulino-di- 
pendentì e il virus Coxsackie B4 rappre- 
senterebbe il primo passo del danneggia- 
mento delle cellule degli isolotti pancrea- 
tici di Langerhans che si traduce poi 
nel diabete giovanile in su lino-dì pendente. 



Se queste osservazioni venissero estese 
e provate in modo inconfutabile, se ne 
dedurrebbe che tutte le malattie, com- 
prese quelle infettive, sono sotto il con- 
trollo del genotipo e che ognuno di noi 
ha un certo destino nosologico. È però 
ragionevole e auspicabile pensare che i 
fattori ereditari siano una causa necessa- 
ria, ma non sufficiente, di malattia, la 
cui attuazione richiederebbe l'intervento 
di concause ambientali precipitanti. 

Da questo insieme di informazioni e- 
merge che fra le funzioni attribuite 
al maggior complesso di istocompatibiìì- 
tà, quella dì maggior spicco è il rigetto 
delPallotrapianto. Indipendentemente dal 
fatto che si tratta anche del fenomeno 
meglio studiato per le sue applicazioni 
nel campo della chirurgia sostitutiva u- 
mana, viene spontaneo chiedersi quale 
finalismo evoluzionistico ha portato alla 
creazione ndla specie uomo e negli altri 
vertebrati finora esaminali, di un sistema 
così complesso e preciso per ostacolare 
l'attecchimento dei tessuti estranei, dato 
che nessun tipo di trapianto si attua spon- 
taneamente in natura, con la sola ecce- 
zione della gravidanza, Infatti il feto che 
cresce nella cavità uterina è un autotra- 
pianto //L>l-aploidentico nei confronti 
della madre, poiché metà dei suoi antige- 
ni di istocompatibilità sono dì derivazio- 
ne paterna. Tuttavia esso viene tollerato 
per nove mesi grazie a meccanismi pro- 
tettivi la cui esatta natura ci sfugge anco- 
ra e rappresenta proprio l'eccezione che 
conferma la regola. 

È stato ipotizzato che il ruolo predo- 
minante del maggior complesso di isto- 
compatibilità è quello di rigettare le cel- 
lule maligne che si formano continua- 
mente nell'organismo. Queste cellule, che 
veicolano antigeni dì istocompatibilità 
tumorali detti TSTA {Tumor Spedftc 
Transplamation Antigens) differenti da 
quelli normali, vengono identificate co- 



A1 BB Cwi 


Dw2 


A3 B7 Cw4 


D*3 



w 

X 



A2B12Cw2 



A9 BS Cw5 



Dw1 



Dw6 




Kredilarielà degli antigeni HLA di tipo SD (A, B, C. D) e LD <W, X, 
V, Z). Solo 4 combinazioni <li api mi pi dei genitori sono possibili nei 
figli e ogni figlio ha in comune un aplolipo con ogni genitore purché 



non sìa avvenuto un crossing-over nel genoma parenterale. Nell'esem- 
pio, il primo e il quinto figlio sono identici sia per gli antigeni SD 
che LD. mentre il secondo e il sesto sono SD identici, LD differenti. 



me estranee dal sistema immunocompe- 
tenie del loro involontario ospite ed eli- 
minate grazie alia reazione da allotra- 
pianto. Se così non fosse, certamente 
Tincidenza dei tumori maligni sarebbe 
assai superiore a quella attuale, poiché 
ogni giorno miriadi dì cellule nascono e 
muoiono nel corpo di ogni essere vìvente 
e molte di esse mutano assumendo carat- 
teristiche tumorali. 

In certi individui però* un sottile difet- 
to della capacità di riconoscere gli anti- 
geni tumorali o di quella di organizzare 
rapidamente un'efficiente reazione antì- 
corpale permette al tumore di crescere in 
breve tempo fino a raggiungere dimen- 
sioni tali da soverchiare le capacità di- 
fensive del sistema immunitario. 

Esistono moke osservazioni a confer- 
ma della teoria della «sorveglianza im- 
munologica.» Per esempio, individui ge- 
neticamente immunodeficienti sviluppa- 
no neoplasie maligne con frequenza su- 
periore alla media e lo stesso dicasi per i 
soggetti volutamente i mm un odep ressi con 
mezzi farmacologici, biologici e fisici co- 
me è il caso degli accettorì di trapianti di 
rene, nei quali Tincidenza dei tumori è 
assai più elevata di quella della popola- 
zione normale di controllo. Inoltre, ceni 
topi che sono privi di timo alla nascita 
(topi nudi), che è come dire che sono 
incapaci dì produrre reazioni da aJSotra- 
pianto, accettano normalmente innesti di 
cellule cancerose che vengono rigettate 
dagli animali normali, 

In conclusione, il maggior complesso 
di istocompatibilità HLA controlla la 
produzione di alcune strutture, come gli 
antigeni da trapianto, necessarie alla ma- 
nifestazione della propria identità, e al- 
tre, come gli anticorpi e i recettori cel- 
lulari, destinati a riconoscere le strutture 
estranee che possono essere sia antigeni 
da trapianto normali e tumorali che ger- 
mi patogeni o molecole innocue ma do- 
tate di attività antigenica. È degno di 
nota il fatto che esistano strette analogie 
morfologiche fra gli antigeni di istocom- 
patibilità e gli anticorpi umorali, che è 
come dire fra le molecole che devono 
farsi riconoscere e quelle che devono ri- 
conoscere. 

Infatti gli antigeni HLA sono costituiti 
da quattro catene peptidiche, due di peso 
molecolare 33 000 e due 12 000, collega- 
te fra loro da legami non covalenti e in- 
nicchìate nella membrana cellulare. La 
specificità sierologica HLA spetta alle 
catene pesanti mentre quelle leggere sono 
state identificate come /Vmicroglobuline 
o /J 2 m ossia proteine originariamente iso- 
late dalle urine di pazienti tubolopatici, 
le quali sono presentì in elevata quantità 
anche sulle membrane dei linfociti e dì 
altre cellule. Anche gli anticorpi sono 
costituiti da quattro catene polìpeptidì- 
che, due di peso molecolare circa 50 000 
e due circa 25 000, che però sono colle- 
gate fra loro da legami covalenti. La dif- 
ferenza di peso molecolare fra gli antige- 
ni HLA e gli anticorpi potrebbe essere 
attribuita alla mancanza, nei primi, delle 
cosiddette regioni variabili, che sono in- 
vece parte dei sito anticorpale dei secon- 



r~ 




"1 


r~ 




"I 


s 




s 


$ 




s 


I 

s 




I 

s 


i 




s 


l_ 




J 

~ 3 


L 




Li 




s 


! 

S 






s 






J 


U 




— s — 


— s— 


— s 


— s 



Gli antigeni da trapianto, composti da una ca- 
tena polipeplidica pesante alla Quale spella 
la specificità HLA e una leggera la /32*micro~ 
globulina [rappresentate schematicamente qui 
sopra), sono strutluralmenie simili agli an- 
ticorpi umorali noti come ìmmunuglobuline 
G {a destra). Per questo si ritiene che i ge- 
ni per le immunoglobuline si siano evoluti 
da quelli per gli antigeni di istocompatibilità. 



dì. Però è verosìmile che tali regioni 
esistano ma che vengano rimosse duran- 
te i procedimenti tecnici necessari per 
risoiamentoe la purificazione degli anti- 
geni HLA. Candidati alla funzione di re- 
gione variabile dì questi antigeni potreb- 
bero essere i prodotti dei geni Ir e la, i 
quali nel maggior complesso di istocom- 
patibilità sono strettamente concatenati 
ai geni strutturali per gli antigeni da tra- 
pianto. 

La parentela fra antigeni HLA e anti- 
corpi va ben oltre alla semplice somi- 
glianza morfologica poiché è stato dimo- 
strato che la struttura ammìnoacidica pri- 
maria delle Pitn è molto simile a quella 
delle regioni costanti delle catene pesanti 
e leggere delle IgG, come se si trattasse 
di molecole originate da un unico o da 
pochi geni ancestrali. 

Questi geni primordiali che condizio- 
nano Involuzione del sistema dì ricono- 
scimento immunologico dei vertebrali 
sembrano essere imparentali, almeno nel 
topo, con quelli del sistema muhiallelico 
77, il quale si trova strettamente conca- 
tenato al maggior complesso H-2 nei di- 
ciassettesimo cromosoma, I geni Tt sono 
una serie di omozigoti letali che influen- 
zano molti passi della primitiva differen- 
ziazione embrionale e in particolare lo 
sviluppo della notocorda, dello scheletro 
assile e del tubo neurale determinando 
degli antigeni dì superficie che si manife- 
stano sulle cellule embrionali e anche 



i-S — s — 



-s— s— ' 



— S B- 

— S S- 



sugli spermatozoi. Vi sono molte analo- 
gie fra i sistemi Tt e H-2 che sono en- 
trambi muìtigenici e che controllano nu~ 
merosi fenomeni di identificazione cellu- 
lare mediali da proteine di superficie. 
Molti autori ritengono che il sistema Tt 
sia responsabile del riconoscimento cel- 
lulare durante le più precoci fasi dell 1 on- 
togenesi mentre il maggior complesso di 
istocompatibilità lo sarebbe nella tarda 
embriogenesi e nella vita adulta; esso 
inoltre sì sarebbe ulteriormente evoluto 
fino ad assumersi l'onere dì identificare 
gli antigeni estranei e di sintetizzare i 
componenti del sistema complementare, 
che è accessorio a quello immunologico. 
Quindi la sequenza evolutiva comin- 
cerebbe con i geni che determinano le 
proteìne di superficie necessarie per lo 
sviluppo normale della notocorda, dello 
scheletro assile e del tubo neurale che 
sono i processi cruciali neir embriogenesi 
dei vertebrati. In seguito a fenomeni di 
duplicazione e diversificazione tali geni 
primordiali genererebbero quelli del mag- 
gior complesso di istocompatibilità e da 
questi ultimi si svilupperebbero, con a- 
nalogo meccanismo, quelli per le immu- 
noglobuline. In tale modo verrebbero 
concentrate nel maggior complesso di i- 
stocompatibilità tutte quelle funzioni di 
riconoscimento immunologico che sono 
indispensabili per la sopravvivenza e l'a- 
dattamento ambientale della specie e, ad- 
dirittura, del singolo individuo. 



30 



31 



L'atmosfera di Marte 



Nonostante la sua densità sìa inferiore a un centesimo 
di quella terrestre, ha nubi e venti analoghi ed è l'agente 
principale delle modificazioni della superficie del pianeta 

di Conway B. Leovy 



La serie coronala da successo di mis- 
sioni spaziali verso Marte, iniziata 
f nel 1964 e culminata Tanno scorso 
con il riuscito atterraggio dei due moduli 
di atterraggio {ìander) dei Viking, ci ha 
permesso di conoscere quel pianeta quasi 
quanto la Luna (si veda l'articolo Marie 
visto dai Viking di M. Fulchìgnoni e M. 
Coradini, in «Le Scienze», H, 100, di- 
cembre 1976). A differenza della Luna, 
la cui storia sembra sia finita sostanzial- 
mente uno o due miliardi di anni fa, 
Mane sta ancora evolvendosi e modifi- 
candosi. Su Marte, come sulla Terra, la 
causa di mutamenti diffusa più estesa- 
mente è l'atmosfera del pianeta, prodot- 
ta a sua volta dalla liberazione in super- 
ficie dei costituenti iniziali del pianeta, 
cominciata fin dalla condensazione dalla 
nube primordiale di polvere e gas che 
diede origine al sistema solare 4,6 miliar- 
di di anni fa. 

Qualche informazione sull'atmosfera 
di Marte era stata dedotta dalle osserva- 
zionj telescopiche prima dei voli spaziali, 
ma tali informazioni non erano verifica- 
bili e si prestavano a interpretazioni er- 
rate. Con i dati molto più accurati for- 
niti dai veicoli spaziali che sono passati 
in prossimità di Marte, che gli hanno 
orbitato intorno e che infine sono atter- 
rati su di esso, conosciamo ora una se- 
conda atmosfera planetaria in modo suf- 
ficientemente dettagliato da permettere 
di verificare la nostra comprensione del- 
l'evoluzione e dei processi dell'atmosfera 
basata finora sull'unico esempio dispo- 
nìbile: l'atmosfera terrestre- Tranne che 
per la sua composizione chiaramente di- 
versa, l'atmosfera di Marte si comporta 
sostanzialmente come una versione rare- 
fatta della nostra. Trasporta acqua, ge- 
nera nubi e ì suoi venti sembrano soffia- 
re secondo schemi giornalieri e stagiona- 
li, A seguito delle variazioni stagionali 
dell'energia ricevuta dal Sole si origina- 
no tempeste di polvere localizzale, che 
talvolta si intensificano fino a interessare 
tutto quanto il pianeta. Queste tempeste 
di polvere su scala globale sono un feno- 



32 



meno che per il momento può conside- 
rarsi unicamente marziano. 

A causa degli agenti atmosferici la roc- 
cia cristallina primitiva su Marte si è 
sgretolata, sminuzzata in frammenti, si è 
ossidala e si è combinata chimicamente 
con l'acqua producendo quel minerali 
rossastri caratteristici, così ben evidenti 
nelle immagini trasmesse dai ìander dei 
Viking. I meccanismi degli agenti atmo- 
sferici operanti su Marte sono chiara- 
mente diversi dai processi atmosferici do- 
minanti sulla Terra, che dipendono dal- 
l'acqua alio staio liquido. Dovunque su 
Marte sono presenti segni evidenti dì ero- 
sione e sedimentazione eolica. Per esem- 
pio i due luoghi di atterraggio dei Viking, 
rispettivamente la Chryse Planitia e l'U- 
topia Planitia, sembra siano stati battuti 
fortemente dai venti. Strati profondi dì 
sedimenti portati dai venti si sono accu- 
mulati nelle regioni polari di Marte, e 
campi di dune più estesi di qualsiasi ana- 
loga formazione terrestre sono stati foto- 
grafati nella regione presso il polo nord. 

A causa della pressione atmosferica 
ridotta e della temperatura generalmente 
bassa le sole forme stabili dell'acqua tro- 
vate su Marte sono quelle dì vapore ac- 
queo e di ghiaccio. Nonostante l'attuale 
assenza di acqua in fase liquida, le foto- 
grafie scattate dai veicoli in orbita mo- 
strano chiaramente che la superficie del 
pianeta è stata soggetta a erosione da 
fluidi su larga scala. Tali fluidi furono 
molto probabilmente acqua, É possibile 
che ci sia stato uno scorrere di acqua 
sulla superfìcie prodotto daìla fusione o 



dalla vaporizzazione di masse di ghiaccio 
appena sotto la superficie* É pure possi- 
bile che in passato il clima sul pianeta 
Marte fosse più mite e l'atmosfera abba- 
stanza densa e umida da produrre cadute 
di pioggia, 

t e caratteristiche più rilevanti di una 
-L atmosfera planetaria sono la sua 
composizione e la sua massa oppure, 
equivalentemente, la sua pressione su- 
perficiale, Ancora nel 1963, l'anno pri- 
ma del lancio di Mariner 4 per il suo 
riuscito viaggio verso Marte, sì credeva, 
sulla base delle osservazioni telescopiche, 
che la pressione atmosferica presente su 
Marte alla superficie fosse dì circa 85 
mtìlibar, un valore cioè un po' minore 
del 10 per cento della pressione superfi- 
ciale media sulla Terra, che è di 1013 
millibar. Si pensava inoltre che il gas più 
abbondante nell'atmosfera di Marie fos- 
se l'azoto. L'anidride carbonica e l'ac- 
qua erano state identificate spettroscopi- 
camente, ma si pensava che entrambe 
fossero componenti minori, dato che 
nessuna delle due appariva sufficiente- 
mente abbondante da contribuire signifi- 
cativamente al valore totale assunto di 85 
millibar. L'idrogeno non era osservabile 
spet t ro sco pìcam ent e , m a sem brava ugual- 
mente la componente principale più ra- 
gionevole data la sua abbondanza nel- 
l'atmosfera terrestre. 

La stima di 85 millibar per la pres- 
sione era stata dedotta dall'intensità e 
dalla polarizzazione della luce solare ri- 
flessa, facendo uso di certe ipotesi per 



La nebbia di ghiaccio imbianca di primo mattino il fondo delle depressioni della regione di 
Mane noia come Coprale* Cbasma. Nubi dì ghiaccio si muovono attraverso le vaili e gli 
altipiani circostanti. Il ripetersi giornaliero di lali nebbie suggerisce che del vapore acqueo si 
condensi sul terreno durante la notte formando ghiaccio, che evapora poi al sole del mattino. In 
seguito, il vapore ligela salendo attraverso la fredda atmosfera. La fotografia e stata ottenuta 
componendo tre immagini in bianco e nero riprese attraverso un filtro violetto, uno verde e uno 
arancio évWorbiter di Viking I net luglio 1976. Questa illustrazione e quella di pagina 34 sono 
state preparate dairimage Processing Laboratori del Jet Propulsi on Laboratori del California 
Institute of Technologv. Queste e altre immagini riprese dai Viking sono state Tornite da 
Gcoffrey A, Briggs del gruppo per Pela bora /io ne di immagini trasmesse dal l'or A ito dei Viking. 







§ 














*»-* 



- 





£»iM 



=*fc*s 




Marte In fase crescente fu fotografato dalla sonda spaziale Viking 2 nell'agosto 1976, da una 
distanza di 450 000 chilometri. La grande struttura circolare a sud, il bacino di Argyre, è 
coperta da un sottile strato di ghiaccio che si estende dalla calotta polare in inverno. Le 
configurazioni lineari più a nord fanno parte del sistema di canyon detto Yalles Marineris, che si 
allunga per 4000 chilometri parallelamente all'equatore, 1 due cerchi oscuri più a ovest presso il 
terminator mattutino sono gli enormi rilievi vulcanici Ascraeus Mons e Pavonis Mons. Due 
dense strìsce di nubi si dipartono da Ascraeus Mons, estendendosi verso ovest fino a scomparire 
nell'ombra al terminator? dopo circa 1000 chilometri. Le ombre delle nubi indicano che le stri* 
sce si trovano a un'altezza circa pari a quella del vulcano, che svetta a più di 20 chilometri sopra 
il livello medio della superficie. Le nubi rivelano che sta soffiando un forte vento da est. 



separare gli effetti della luce riflessa dal- 
la superficie dei pianeta da quelli della 
luce diffusa o riflessa dall'atmosfera. Si 
sa ora che la percentuale di riflessione 
attribuita alla componente gassosa del- 
l'atmosfera fu molto sovrastimata, poi- 
ché non sì era tenuto conto della rile- 
vante quantità di polvere e nebbia di cui 
fu accertata in seguito la presenza. Seb- 
bene la gravità sulla superficie di Marte 
sia solo il 38 per cento di quella presente 
sulla superficie terrestre, non vi sono 
ragioni in linea di principio che impedi- 
scano che Marte abbia un'atmosfera con 
una pressione superficiale elevata quasi 
quanto quella terrestre. L'idrogeno e l'e- 
lio sono i soli gas la cui energia cinetica 
dovuta a moti termici è più che suffi- 
ciente per permettere loro di sfuggire al- 
l'attrazione gravitazionale di entrambi i 
pianeti. 

Mentre Mariner 4 era in viaggio verso 
la sua meta» un'analisi di dati spettro- 
grafici migliori mostrò che la pressione 
superficiale su Marte doveva essere mol- 
to minore di 85 millibar. Il suo valore fu 
determinalo quando Mariner 4 transitò 
presso il pianeta nel luglio 1965, Dal 
punto di vista degli osservatori terrestri 
Mariner 4 sparì dietro a Marte per riap- 
parire 54 minuti dopo. Quando i segnali 
radio del veicolo spaziale passarono ra- 
senti al bordo del pianeta furono rifratti 
dall'atmosfera. La rifrazione osservata 
indicava una pressione superficiale com- 
presa tra cinque e sette mìllibar. I nuovi 
dati spettrografici avevano mostrato un 
quantitativo di anidride carbonica suffi- 
ciente per spiegare una pressione di tale 
entità, così che l'anidride carbonica era 
chiaramente il costituente principale del- 
l'atmosfera di Marte, L'azoto veniva re- 
legato al ruolo di componente minore, 
ammesso che ce ne fosse almeno un po'. 

Azoto e gas nobili (elio, argo, neo, 
cripto e xeno) furono registrati da en- 
trambi i fonder dei Viking durante la 
loro discesa attraverso l'atmosfera di 
Marte e> in seguito, sulla superficie del 
pianeta. Le analisi furono eseguite con 
spettrometri di massa, strumenti che dap- 
prima ionizzano un campione di gas nel 
vuoto e distìnguono poi gli ioni risultanti 
a seconda della loro massa. Furono usati 
due spettrometri differenti: uno che ope- 
rava nel vuoto approssimativo dell'alta 
atmosfera di Marte mentre il tender at- 
traversava la regione compresa tra 200 e 
120 chilometri dalla superficie, un altro, 
progettato soprattutto per l'analisi del 
suolo, in cui il vuoto era prodotto artifi- 
cialmente. Anche se non furono fatte 
misurazioni tra 120 chilometri e la super* 
fide, è possibile dedurre con ragionevole 
sicurezza la composizione dell'atmosfera 
nella regione non campionata. 

Le misure alla superfìcie indicano che 
le molecole di anidride carbonica costi- 
tuiscono circa il % per cento del totale. 
L'azoto è secondo in abbondanza col 2,5 
per cento, seguito dall'isotopo più co- 
mune dell'argo, argo 40, con l'I, 5 per 
cento. In accordo con le misure prece* 
denti fatte dalla Terra, le molecole di 
ossigeno costituiscono solo lo t l per 



cento, Cripto e xeno sono pure presenti 
nell'atmosfera in quantità piccole ma mi- 
surabili, probabilmente insieme con trac- 
ce di neo e di elio. 

Su Marte, come sulla Terra, l'atmosfe- 
ra è fatta di gas liberati dall'interno 
del pianeta a seguito di fenomeni vulca- 
nici e di forme meno violente di emis- 
sione. Solo una parte, però, dei gas fuo- 
rusciti è rimasta nelle due atmosfere co- 
me si osservano oggi. Sulla Terra la mag- 
gior pane delle sostanze volatili liberate 
sì trovano ora. in altri «serbatoi» o riser- 
ve. Il serbatoio che contiene la maggior 
parte del vapore acqueo fuoruscito è co- 
stituito, ovviamente, dagli oceani. La 
maggior parte dell'anidride carbonica e~ 
messa si trova ora combinata nelle rocce 
dì carbonato di calcio, come il calcare, 
che si è formato sul fondo degli oceani. 
Altri serbatoi di carbonio, emesso origi- 
nariamente come anidride carbonica» so- 
no costituiti dai giacimenti di carbone, di 
petrolio e di nafta e dal carbonio disciol- 
to negli oceani e diffuso nella biosfera. 
La quantità di carbonio immagazzinata 
in forma di anidride carbonica nell'at- 
mosfera terrestre è trascurabile. 

Vi possono essere su Marte anche gran- 
di serbatoi non atmosferici di sostanze 
volatili fuoruscite. Una certa quantità di 
acqua potrebbe trovarsi nel ghiaccio po- 
lare o essere dispersa nel permafrost, È 
noto che dell'acqua si trova nel suolo in 
composti chimici. Grandi quantità dì a- 
nidride carbonica possono essere assor- 
bite nel suolo, ed è possibile che una 
parte si trovi congelata nella piccola ca- 
lotta polare permanente dell'emisfero 
sud. Dato che è difficile stimare l'am- 
montare delle sostanze volatili accumu- 
late in quelle riserve potenziali, occorro- 
no ulteriori informazioni per determina- 
re il volume totale dell'acqua e dell'ani- 
dride carbonica fuoruscite. Le abbon- 
danze di azoto e di gas nobili presenti 
nell'atmosfera di Marte possono fornire 
tali informazioni. 

Vediamo come si può procedere in 
proposito. Assumiamo che la Terra e 
Marte abbiano avuto originariamente 
composizioni simili, almeno per quante 
riguarda carbonio, idrogeno e gas nobili. 
I gas nobili non solidificano e non reagi- 
scono chimicamente, inoltre, a eccezione 
dell'elio, non sfuggono rapidamente dal- 
l'atmosfera. Pertanto il rapporto tra La 
quantità di gas nobili presenti nell'atmo- 
sfera e La quantità totale di anidride car- 
bonica e di acqua fuoruscita durante la 
storia del sistema solare dovrebbe avere 
valori simili sia su Marte sia sulla Terra, 
Questo è il modello cosiddetto «ad ana- 
logia terrestre», 

I gas nobili più adatti per questo con- 
fronto sono il cripto e ì due isotopi rari 
dell'argo, argo 38 e argo 36, L'isotopo 
più abbondante, argo 40, è un prodotto 
di decadimento radioattivo del potassio 
40 ed è pertanto più adatto come indica- 
tore di presenza di potassio piuttosto che 
della liberazione totale di gas dall'inter- 
no del pianeta. Le misurazioni effettuate 
dai Viking su Marte hanno mostrato che 



200 



180 



160 



140 



I 120 

o 

-I 

§ 100 



< 80 



60 



40 



20 — 



10 



12 




DENSITÀ (CHILOGRAMMI PER METRO CUBO) 



La densità dell'atmosfera su Marte e pari a circa un centesimo della densità dell'atmosfera 
terrestre a livello del suolo. Fino a un'altezza di 100 chilometri la densità dell'atmosfera terrestre 
diminuisce più rapidamente della densità di quella di Marte, Al di sopra di 100 chilometri la 
situazione si rovescia. La variazione della densità dell'atmosfera marziana al di sotto dei 100 
chilometri è stata dedotta da un'analisi del comportamento del tender dì Viking 2 fatte da A. 
Seiff e da D.B. Kirk dello Ames Research Center della NASA. Ai di sopra di 100 chilometri la 
densità atmosferica è ricavala dai dati registrati dallo spettrometro di massa posto sul tender 
di Viking 2, L'analisi è stata eseguita da A.O.C. CSier dell'Università del Minnesota. 



140 



120 - 



100 — 



5 
O 


80 


_i 




X 




u 




< 


60 


a 





40 - 



20 - 



MARTE 




40 



80 



120 



160 200 

TEMPERATURA (KELVIN) 



240 



2B0 



320 



La variazione della temperatura dell'atmosfera di Marte al variare della quota differisce 
nettamente da quella che si osserva nell'atmosfera terrestre. La sola carati eristica comune alle 
due atmosfere è costituita da una costante diminuzione della temperatura fino a un'altezza di 10 
chilometri circa. Al di sotto di tale quota entrambe le atmosfere si riscaldano assorbendo 
energia dal terreno, che è riscaldato direttamente dal Sole. Il picco di temperatura nell'atmosfe- 
ra terrestre a un'altezza di circa 50 chilometri è prodotto dati* assorbimento della radiazione 
ultravioletta da parte dell'ozono, mentre nell'atmosfera dj Marte non vi è uno strato analogo di 
ozono che possa assorbire energia. Le irregolarità nella curva di temperatura dell'atmosfera 
marziana tra 50 e 100 chilometri sono dovute probabilmente al raffreddamento di strati di gas in 
moto ascendente e al riscaldamento di strati di gas che scendono. La temperatura di Marte a circa 
130 chilometri fu ottenuta da un esperimento di ingresso del Viking analizzalo da William B. Han- 
son dell'Università del Texas. Le altre temperature provengono da analisi condotte da Seiff e Kirk. 



34 



35 



le abbondanze relative dei due isotopi 
dell'argo e i loro rapporti rispetto al 
cripto sono simili ai valori misurati sulla 
Terra, il che è coerente con il modello ad 
analogia terrestre. È rischioso estrapola- 
re tale modello all'anidride carbonica ma, 
se Io si fa, si trova che la massa totale di 
anidride carbonica liberata su Marte è 
pari solo a dieci volte circa la quantità 
presente oggi nell'atmosfera. Tale quan- 
tità è sorprendentemente piccola, e ci 
indica, nel caso sia almeno approssimati- 
vamente corretta, che la quantità totale 
del gas fuoruscito su Marte è stata infe- 
riore di molte centinaia di volte a quella 
che si è liberata sulla Terra. 

Un modo completamente diverso per 
stimare il volume totale dei gas li- 
berati attraverso la superficie di Marte 
consiste neiresaminare le abbondanze i- 
sotopiche dell'azoto, dell 'ossigeno e del 
carbonio presenti nell'atmosfera per ve- 
dere quanto si siano accresciuti gli isoto- 
pi più pesanti di quegli elementi rispetto 
a quelli più leggeri, che hanno maggiori 
probabilità di fuggire dall'atmosfera. Né 
l'ossigeno né l 1 azoto possiedono abba- 
stanza energia cinetica da moti termici 
per sfuggire dall'atmosfera, ma entram- 
be le molecole possono sfuggire lenta- 
mente come conseguenza della ionizza- 
zione prodotta dalla radiazione ultravio- 
letta nell'alta atmosfera. Quando la mo- 



lecola ionizzata e gli elettroni si ricombi- 
nano, l'energia liberata è più che suffi- 
ciente per dissociare le molecole negli 
atomi costituenti, L'energia rimasta for- 
nisce agli atomi di ossigeno e di azoto 
un'energia cinetica sufficiente per per- 
mettere una lenta fuga di entrambi i gas, 
Lo stesso processo non ha luogo sulla 
Terra a causa della maggiore attrazione 
gravitazionale terrestre. 

Le misurazioni effettuate dai Viking 
indicano che le abbondanze dei vari iso- 
topi rimangono costanti fino a 120 chilo- 
metri. Al di sopra di tale quota i rappor- 
ti cominciano a cambiare, perché la tur* 
bolenza non è sufficiente per assicurare 
un perfetto mescolamento dei gas» Nella 
atmosfera estremamente rarefatta al di 
sopra di 120 chilometri le concentrazioni 
dei vari gas sono controllate dalla dif- 
fusione molecolare, un processo che fa si 
che ogni gas si distribuisca secondo la 
sua massa molecolare: i gas più leggeri 
salgono come crema ai confini estremi 
dell'atmosfera per poi fuggire nello spa- 
zio. La zona che separa la regione infe- 
riore ben mescolata dell'atmosfera dalla 
regione di diffusione è detta «turbopau- 
sa». Su Marte la turbopausa è a una 
altezza di circa 120 chilometri, dove la 
densità dell'atmosfera è pari solo a un 
centesimo della densità che si ha in cor- 
rispondenza della turbopausa terrestre. 

La fuga verso l'esterno da un atmo- 



180 



160 - 



140 
^ 120 



q 100 - 



5 




80 



60 



40 



20 



MARTE 



TURBOPAUSA DELLA TERRA 



TERRA 



0,2 



0,4 0.6 0,8 

RAPPORTO ARGO/ AZOTO 



1.2 



1,4 



Il rapporto argo-azoto nelle atmosfere di Marte e della Terra diminuisce parallelamente al di 
sopra di 120 chilometri circa, ma assume valori nettamente diversi al di sotto delle rispettive 
turbopause dei due pianeti. La turbopausa segna la zona di transizione tra una regione inferiore 
dell'atmosfera, in cui i venti assicurano un buon mescolamento dei gas costituenti, e una regione 
superiore a bassa densità, dove ì vari componenti possono essere separati dalla diffusione 
molecolare. Al di sopra della turbopausa il rapporto argo-azoto diminuisce rapidamente poiché 
l'azoto, il più leggero dei due gas, aumenta in abbondanza relativa prima della sua lenta fuga 
da Marte. La curva relativa a Marte al di sopra di 110 chilometri è stata ricavata da espe- 
rimenti di ingresso dei Viking. I valori presso la superficie di Marte provengono dallo spet- 
trometro di massa sul lander di Viking 2 in un esperimento di K. Bìemann del Massachusetts 
Institute of Technology e di TX. Owen della State University di New York a Stony Brook. 



sfera planetaria è possibile solo per mo- 
lecole che si trovino sopra la turbopausa, 
perché solo al di sopra di essa possono 
sfuggire prima di urtare altre molecole. 
Dato che gli isotopi più leggeri sono 
relativemente più abbondanti oltre la tur- 
bopausa, essi sfuggiranno più rapidamen- 
te delle loro controparti più pesanti. A 
lungo andare, questo processo determi- 
nerà in tutta l'atmosfera un arricchimen- 
to selettivo degli isotopi pesanti rispetto 
a quelli leggeri. Le misure dei Viking 
mostrano che il rapporto tra l'isotopo 
raro pesante dell'azoto, azoto 15, e riso- 
topo comune, azoto 14, è maggiore di 
circa il 60 per cento del rapporto corri- 
spondente sulla Terra. 11 grado di arric- 
chimento dipende dalla quantità totale di 
azoto fuoruscita, dal tempo trascorso 
dall'emissione e dall'altezza della turbo- 
pausa. Quanto più alta è la turbopausa, 
tanto minore è rarricchimento dell'azoto 
15 nella regione da cui è possibile la 
fuga. L'arricchimento dipende anche da 
fattori esterni quali il flusso di energia 
solare nell'ultravioletto, che agevola il 
processo di fuga fornendo l'energia ne- 
cessaria per la ionizzazione. Modelli di 
evoluzione dell'atmosfera di Marte ba- 
sati sul rapporto tra gli isotopi dell'azoto 
suggeriscono che l'emissione dì azoto co- 
minciò presto nella storia del pianeta e 
che il volume totale emesso è stato gran- 
de, forse 100 volte la quantità attual- 
mente presente nell'atmosfera. 

Secondo le misurazioni effettuate dai 
Viking, non vi è stato un arricchimento 
corrispondente degli isotopi più pesanti 
del carbonio e dell'ossigeno. Come si 
può spiegare questo fatto? È stato pro- 
posto che carbonio e ossigeno atmosferi- 
ci siano in contatto, a differenza dell'a- 
zoto, con grandi riserve, in superfìcie o 
appena al di sotto di essa, di materiali 
contenenti carbonio e ossigeno, così che 
siano possibili scambi atomici tra l'at- 
mosfera e la riserva. Le quantità di car- 
bonio e ossigeno presenti nell'atmosfera 
potrebbero rappresentare solo la punta 
dell'iceberg. Pertanto, l'assenza di un 
arricchimento osservabile negli isotopi 
più pesanti del carbonio e dell'ossigeno 
può essere usata come indicazione che 
un ingente volume di gas fuoruscito ha 
formato una grande riserva di anidride 
carbonica. Sembra corretto concludere 
che la liberazione di gas su Marte, anche 
se molto meno efficiente di quella terre- 
stre, abbia prodotto quantità di anidride 
carbonica e di vapore acqueo significati- 
vamente maggiori di quelle che si osser- 
vano oggi nell'atmosfera* 

A differenza dell'azoto e dei gas nobili 
*** il vapore acqueo è una componente 
molto variabile dell'atmosfera di Marte, 
Misure fatte dalla Terra hanno rivelato 
un ciclo stagionale e un accenno di ciclo 
giornaliero. Gli spettrometri a bordo de- 
gli orbiter dei Viking hanno mostrato 
ora che la quantità di vapore acqueo 
presente varia molto con la latitudine. 
Sebbene sia diffìcile determinare spettro- 
scopicamente la distribuzione verticale 
del vapore acqueo, si può calcolare rapi- 



damente la massa totale che si estende 
dal suolo fino ai limiti dell'atmosfera. 
Convertendo al suo equivalente liquido 
la quantità di vapore acqueo in tale co- 
lonna si ottiene il numero di centimetri 
di precipitazione possibili, vale a dire 
l'altezza in centimetri del liquido se la 
precipitazione fosse possibile. 

I valori misurati finora dagli orbtter 
dei Viking variano tra meno di 10"* cen- 
timetri possibili di precipitazione ad alte 
latitudini meridionali a metà inverno e 
IO" 2 centimetri precipitabili ad alte lati- 
tudini settentrionali in piena estate, L'at- 
mosfera terrestre contiene di solito due o 
tre centimetri precipitabili e, pertanto, 
l'atmosfera di Marte sembra, a prima 
vista, estremamente secca. Più corretta- 
mente, però, il confronto dovrebbe esse- 
re fatto col quantitativo totale di acqua 
presente nell'atmosfera terrestre al di so- 
pra del livello ove la pressione è pari alla 
pressione presente alla superficie di Mar- 
te: sette millifoar. In base a questo crite- 
rio l'atmosfera di Marte è motto umida; 
perfino il valore più piccolo misuralo su 
Marte supera di varie volte il contenuto 
di acqua dell'atmosfera terrestre. Una 
misura più significativa è quella dell'u- 
midità relativa, ovvero del grado di satu- 
razione dell'atmosfera. L'umidità relati- 
va dell'atmosfera di Marte è in media 
così elevata che l'abbondanza di vapore 
acqueo sembra sia controllata soprattut- 
to dalla saturazione. L'umidità dell'at- 
mosfera è prossima al limite fissato dalla 
sua temperatura. 

Occorre però chiaramente qualche al- 
tro fattore, diverso dalla saturazione, per 
mantenere La variazione osservata del 
contenuto di vapore acqueo con la lati- 
tudine. Un fattore importante è costitui- 
to dalla distribuzione dei generatori e dei 
distributori di vapore acqueo. In tarda 
estate si osserva in corrispondenza a cia- 
scun polo una piccola calotta di ghiaccio 
residua, e si sa che, almeno al polo nord, 
la calotta è fatta di ghiaccio d'acqua. La 
sublimazione del ghiaccio sotto il Sole 
estivo sarebbe una sorgente abbondante 
di vapore acqueo. Non sorprende che le 
maggiori quantità di vapore osservate 
dai Viking siano apparse vicino ai bordi 
della calotta polare settentrionale. Stra- 
namente, però, nessun aumento analogo 
fu rilevato dal! "orbiter di Mariner 9 at- 
torno al residuo della calotta polare me- 
ridionale in piena estate. Se gli orbiter 
dei Viking riusciranno a raccogliere dati 
per un intero ciclo annuale, il mistero 
potrà essere chiarito, 

T 1 vapore acqueo è il componente chia- 
*> ve della chimica dell'atmosfera di Mar- 
te, A differenza della Terra, che è scher- 
mata da un denso strato di ozono contro 
la radiazione solare ultravioletta, Marte 
è esposto a questa radiazione energetica 
che può raggiungerne la superficie, A 
causa di ciò in tutta l'atmosfera l'ani- 
dride carbonica è dissociata in ossido di 
carbonio (CO) e ossigeno atomico (0) T e 
il vapore acqueo è dissociato in idrogeno 
atomico (H) e radicale ossidrile (OH). 
L'H e TOH sono estremamente reattivi. 



CO 



46* 



cc>2 



o 2 



X 



o 



s 7 \h 

^1A 



<-uv- 



X 



[~H~|-H0 2 > 



H 2 



H 2 



HO2 



H02 



3 



4fe 



V>^° 1 



^ 



OH 



ESCOLAMÉNTO VERSO ILVBASSO E OSSIDAZIONE DELLÀi/SUPERRCIE 



-UV— 1 



H 2 02 



w 



Le reazioni chimiche atmosferiche hanno inizio quando l'anidride carbonica (CO.I e il vapore 
acqueo (HjO) sono dissociati dalla radiazione ultravioletta ll'V). Nel ciclo dell'ossigeno (a 
sinistra} COj si scinde in ossido di carbonio (CO) e ossigeno atomico (OK Quest'ultimo si 
ricombina formando O, e ozono (O,), Sia O che O, contribuiscono all'ossidazione delle rocce e 
del terreno. Nel ciclo dell'idrogeno {a destra) H 3 si scinde in idrogeno atomico (H) e nel 
radicale ossidrile (OH). Le reazioni tra H e O2 danno luogo al radicale perossìdrile {HO]), che 
può reagire con se stesso formando perossido di idrogeno (H1O2). Sia H 2 Oi sia OH possono 
contribuire al rossi dazio ne della superficie- 1 due cicli interagiscono soprattutto attraverso te 
reazioni di CO con OH, di 2 con H, e di O con HOj, L'idrogeno atomico eccitato (O*)* 
prodotto dalla dissociazione ultravioletta di Oj, può a sua volta spezzare H.O. Sia H 2 che Q : 
lasciano a poco a poco l'atmosfera spinti verso l'alto dal rimescolamento finché fuggono via. 
Gli aspetti quantitativi dei cicli qui illustrati sono stati elaborati da Michael B. McElroy della 
Harvard University e da Thomas M. Donatine dell'Università del Michigan e, in modo 
indipendente» da Truman D. Parkinson e Donald M* Hunten del Kit! Peak National Obscrvatory. 




45 50 55 

LATITUDINE NORD {GRADI) 



65 



La temperatura invernale dell'atmosfera di Mane {in colore}, rappresentata in un piano meri- 
diano, é stata ricavata da misure in infrarosso fatte da Mariner 9. Le temperature, in kelvin, 
possono essere usale per dedurre la distribuzione della componente est-ovest del venti {in nero), 
espressa in metri al secondo. Questo esperimento in infrarosso di Mariner 9 è stato condotto 
da R.A. HaneL BJ. Co ri ra ih e collaboratori del Goddard Space Flight Center della NASA. 



- 5 < 

° ùi<y 

2 5 « 




50 55 

LATITUDINE NORD (GRADÌ} 



65 



La distribuzione dell'ozono in inverno è rappresentata per lo stesso piano usato neirillusirazio- 
ne precedente. L'asse verticale mostra il numero di molecole di ozono, come frazione di tutte le 
molecole contenute in una colonna verticale di atmosfera. L'ozono cresce verso i poli, dove 
le temperature e le concentrazioni di vapore acqueo sono basse- l valori sono stati ottenuti da 
C.A. Barili e collaboratori ali 1 V università del Colorado dai dati in ultravioletto di Mariner 9, 



36 



37 



40°- 




-45 



210' 



220 



230 r 



Nubi a onde nell'atmosfera di Marte in pieno inverno sono ben visibili nel mosaico di ire 
fotografìe a sinistra, scaliate nel 1972 da Mariner P, Il lungo treno di nubi oscura quasi il grande 
cratere sopra al quale si sono formate. Le singole nubi della formazione a onde disiano circa 20 
chilometri, cioè metà del diametro del cratere. Il cratere libero da nubi appare sul bordo 
inferiore della fotografia singola a destra, che fu ripresa un giorno prima, Latitudine e longi- 
tudine sono indicate lungo i bordi dei mosaici. Per evitare che il rilievo del cratere e delle altre 
strutture superficiali apparisse invertito, le Immagini sono state riprodotte col nord in basso. 




Nubi a onde al riparo di un cratere di Marte furono fotografale da Mariner 9 nel 1912. La nube 
a onde estesa e diffusa che appare in alto a destra è simile alle nubi che si vedono sopra il cratere 
di 40 chilometri nei mosaici a bassa risoluzione in alio nella pagina. Le nubi sono costituite 
probabilmente da ghiaccio d'acqua, Il cratere che dà origine a questa nube ha un diametro di 
soli sette chilometri circa. In basso a sinistra e sottovento dal cratere vi sono strisce di nubi, che, 
per i bordi netti e la struttura a piccola scala, sembrano non di acqua, ma di anidride carbo- 
nica solida che in inverno può congelare rapidamente nell'atmosfera sopra le regioni polari. 



Per esempio, possono fare da catalizza- 
lori per la rìcombinazione di CO e O a 
dare di nuovo anidride carbonica, il che 
contribuisce a spiegare perché l'atmosfe- 
ra sta fatta essenzialmente di anidride 
carbonica. L'idrogeno atomico e l'ossi- 
geno molecolare si combinano attraverso 
una serie di reazioni producendo perossi- 
do di idrogeno (H*Oi), un potente ossi- 
dante, che può avere un influsso impor- 
tante sulla chimica del suolo. 

Un piccolo quantitativo di idrogeno 
molecolare (H 2 ) è prodotto dalla disso- 
ciazione del vapore acqueo. Dato che è 
molto stabile, H 3 è ben mescolato sotto 
la turbopausa. Al di sopra della turbo- 
pausa si dissocia in idrogeno atomico, 
che sfugge lentamente. Se si estrapola su 
tutta la vita di Marte (4,6 miliardi di 
anni) ti tasso di fuga stimato oggi, si 
trova che esso potrebbe spiegare la per- 
dila di uno strato dì acqua in fase liqui- 
da alto meno di un metro. Tale quantità 
è probabilmente molto minore del quan- 
titativo totale di acqua fuoruscito dal 
pianeta. 

Nonostante che le quattro specie chi- 
miche contenenti idrogeno, H P Hj, OH e 
HiOi, siano importanti, esse sono al di 
sotto della soglia di sensibilità degli stru- 
menti posti sul Viking. Le reazioni chi- 
miche atmosferiche che ho descritto so- 
no dedotte dall'esperienza terrestre. Co- 
munque, gli spettrometri ultravioletti sul- 
le sonde spaziali Mariner hanno rivelato 
] 'idrogeno atomico che sfugge dall'alta 
atmosfera di Marte. Tali osservazioni so- 
no a favore della dissociazione ipotizzata 
dell'idrogeno molecolare sopra la turbo- 
pausa. 

La distribuzione osservata dell'ozono 
(0 3 ) nell'atmosfera di Marte fornisce una 
prova più consistente a favore dello sche- 
ma di reazioni chimiche dedotto. Sebbe- 
ne l'ozono sìa molto meno abbondante 
che nell'atmosfera terrestre, concentra- 
zioni di esso facilmente rivelabili si tro- 
vano in inverno sopra le regioni polari di 
Marte. A latitudini più basse e più calde 
di solilo non è rivelabile, L'ozono è pro- 
dotto dalla combinazione di O e di Gj. 
che sono stati generati dalla dissociazio- 
ne dell'anidride carbonica. L'ozono e il 
suo precursore, l'ossigeno atomico, sono 
distrutti da reazioni in cui H e OH fanno 
da catalizzatori. Pertanto la concentra- 
zione di ozono sarà bassa dovunque esì- 
stano ragguardevoli quantità di H e OH, 
ovvero dovunque sìa abbondante il ma- 
teriale che li genera, cioè il vapore ac- 
queo. Dato che il vapore acqueo è pra- 
ticamente assente attorno al polo inver- 
nale, l'ozono vi si troverà abbondante- 
mente. La limitazione che la dissociazio- 
ne del vapore acqueo pone sulla concen- 
trazione di ozono esercita un'analoga 
funzione nell'atmosfera terrestre. Al di 
sopra di 40 chilometri di altezza Ea con- 
centrazione di ozono è limitata dalle me- 
desime reazioni catalitiche con H e OH, 
Dunque, l'atmosfera di Marte assomiglia 
alla stratosfera terrestre sia per quanto 
riguarda la chimica sia per quanto ri- 
guarda la pressione. 

Dato che l'atmosfera di Marte è pros- 



sima alla saturazione, ci si aspetterebbe 
che le nubi di ghiaccio stano abbondanti, 
come in effetti appaiono almeno durante 
la stagione estiva settentrionale che le 
sonde Viking hanno esaminato finora. 
Sempre in accordo con le aspettative, le 
nubi di ghiaccio d'acqua sono sottili, 
con bordi diffusi. Non c'è nulla che as- 
somigli alle nubi cumuli formi dense, a 
limiti ben definiti, che conosciamo sulla 
Terra. Le nubi marziane sono di quattro 
tipi generali: nubi convettive, nubi a on- 
de, nubi orografiche e nebbie, 

F e nubi convettive si producono quan- 
-*-* do il gas presso la superficie è riscal- 
dato durante il giorno, sale e si raffredda 
a causa dell'espansione. Quando la tem- 
peratura scende fino al punto di satura- 
zione, le nubi si formano in fiocchi di- 
stinti dì dimensioni e spaziatura quasi 
uniformi. Queste strutture di nubi sono 
frequenti verso mezzogiorno sulle regio- 
ni momuose equatoriali. La distanza fra 
i fiocchi e l'altezza delle nubi stimate 
dalla posizione delle loro ombre indica- 
no che un'attiva convezione ha luogo in 
un Livello alto da cinque a otto chilome- 
tri, un pò 1 più alto dello strato di riscal- 
damento diurno sopra le aree continen- 
tali terrestri, L'importante rimescola- 
mento giornaliero prodotto dalla conve- 
zione assicura che tutti i componenti at- 
mosferici presemi in tale livello possano 
interagire efficacemente con la superficie 
dì Marte. 

Le immagini migliori di nubi a onde 
furono riprese da Mariner 9, che esami- 
nò l'emisfero settentrionale ìn inverno. 
Le nubi a onde si formano quando un 
vento forte soffia costantemente sopra 
un ostacolo, come una cresta elevata. Sì 
formano allora, al riparo dell'ostacolo, 
treni di onde atmosferiche, simili a onde 
nell'acqua. Se le condizioni di umidità e 
di temperatura sono adatte, le creste del- 
le onde sono accompagnate da nubi che 
sembrano stazionarie. 

Le nubi a onde su Marte indicano che 
la meteorologia delle regioni a media 
latitudine presenta un'evidente somiglian- 
za con quella delle zone corrispondenti 
sulla Terra. I venti dominanti soffiano 
da ovest a ogni quota fino a un'altezza 
notevole» e i venti più forti, come le 
correnti a getto, si trovano vari chilome- 
tri sopra la superficie. Combinando dati 
di temperatura con le fotografie delle 
nubi a onde si può ricostruire un'imma- 
gine tridimensionale della distribuzione 
dei venti in certi giorni. Di solito il vento 
soffia da ovest con velocità che va dai 
10^20 metri al secondo presso la superfi- 
cie fino a più di 100 metri al secondo 
(360 chilometri all'ora) alla quota delle 
correnti a getto, sopra i IO chilometri. 
Queste velocità sono circa doppie di quel- 
le che sì osservano ai livelli corrispon- 
denti sulla Terra. 

Le nubi orografiche si formano quan- 
do il gas atmosferico è costretto a salire 
lentamente e costantemente, come quan- 
do si muove salendo le pendici di un 
grande rilievo montuoso. Tali nubi sono 
comuni sopra le regioni vulcaniche più 



elevate di Marte. Nella stagione estiva 
settentrionale, quando l'atmosfera è u- 
mida, grandi aree sono coperte da nubi 
sottili piuttosto uniformi, osservabili dal- 
la Terra. Per giorni di seguito il loro 
schema di crescita e decadimento si ripe- 
te con notevole precisione, indicando la 
regolarità delle condizioni atmosferiche 
giorno dopo giorno. 

Una delle scoperte atmosferiche più 
sorprendenti fatta dagli orbìter dei Vì- 
king fu l'osservazione delle nebbie che si 
generano al suolo dì primo mattino in 
varie regioni a bassa quota. Chiaramen- 
te, le nebbie sì originano quando il gelo 
del terreno è trasformato in vapore dal 
Sole mattutino. Il vapore si condensa 
nuovamente man mano che sale attra- 
verso la fredda atmosfera del primo mat- 
tino. Dato che le nebbie si osservano 
giorno dopo giorno nello stesso luogo, 
sembra probabile che il vapore acqueo 
atmosferico geli nuovamente sulla super- 
ficie ogni notte. 

L'acqua non è l'unica sostanza capace 
di generare nubi su Marte. In inverno 
nelle regioni polari e ad alte latitudini la 
temperatura può scendere quanto basta 
perché l'anidride carbonica condensi pro- 
ducendo nubi di ghiaccio secco. Dato 
che la condensazione e la sublimazione 
del P anidride carbonica possono essere 
rapide, le nubi di ghiaccio secco, a diffe- 
renza di quelle di ghiaccio d'acqua, pos- 
sono avere bordi netti. Si pensa che varie 
nubi brillanti, a bordi ben definiti, foto- 
grafate dalle sonde Mariner e Viking, 
siano fatte di ghiaccio secco, È pure pos- 
sibile che in inverno vi siano tempeste di 
neve di ghiaccio secco che contribuisco- 
no a generare le calotte polari stagionali 
di ghiaccio secco. Gran parte del ghiac- 
cio secco delle calotte si deposita, però, 
probabilmente quando l'anidride carbo- 
nica gassosa viene a diretto contatto con 
il freddo suolo di Marte e si condensa. 

Circa il 20 per cento del l'anidride car- 
bonica nell'atmosfera dì Marte è sogget- 
to ogni stagione a un ciclo di scambio tra 
l'atmosfera e le calotte polari invernali, 
causando una corrispondente variazione 
nella pressione atmosferica. La variazio- 
ne di pressione, che è avvertita in tutta 
l'atmosfera, e non solo nelle regioni delle 
calotte polari, è stata misurata dai baro- 
metri sui hnder di entrambi i Viking, 
L'ampiezza della variazione di pressione 
è in buon accordo con i modelli teorici 
pre-Viking sullo scambio di anidride car- 
bonica tra le calotte polari e l'atmosfera. 
Le misure indicano che qualsiasi altra 
grande riserva di anidride carbonica, per 
esempio l'anidride carbonica dispersa nel 
suolo dì Marte, non è soggetta a scambi 
stagionali con l'atmosfera. È però possi- 
bile che esista una grande riserva di ani- 
dride carbonica assorbita capace di scam- 
bi con l'atmosfera su scale temporali 
molto più ampie, 

I venti di Marte sono da tempo oggetto 
dì indagine. In anni recenti sono stati 
fatti seri sforzi per sviluppare modelli 
teorici di essi con tecniche simili a quelle 
usate per le previsioni del clima e delle 



condizioni atmosferiche sulla Terra, Tali 
tecniche dovrebbero essere applicabili da- 
to che entrambi i pianeti mostrano una 
successione simile di stagioni (poiché i 
loro assi polari hanno un'inclinazione 
quasi identica) e circa la stessa velocità 
dì rotazione giornaliera (24 ore e 37 mi- 
nuti per Marte). La velocità di rotazione 
intorno al proprio asse è importante per- 
ché determina l'ampiezza della de viario- 
ne delle masse atmosferiche in movimen- 
to. Tale deflessione, o effetto di Coriolis, 
è la causa della rotazione antioraria dei 
venti attorno alle aree di bassa pressione 
nell'emisfero nord e della rotazione ora- 
ria attorno alle aree di bassa pressione 
nell'emisfero sud. 

11 quadro che emerge dagli studi teori- 
ci è un modello planetario di venti con 
due regimi principali. Uno è un regime 
invernale a medie latitudini, simile all'a- 
nalogo regime terrestre, con venti preva- 
lenti da ponente, perturbazioni in movi- 
mento e correnti a getto ad alta quota, o 
tempeste. L'altro è un regime equatoria- 
le estivo privo di perturbazioni in movi- 
mento, privo in effetti dì qualsiasi varia- 
zione da un giorno all'altro, tranne il 
cambiamento graduale associato al lento 
trascorrere delle stagioni. Nel secondo 
regime l'azione principale sul flusso dei 
venti è dovuta alla variazione giornaliera 
del riscaldamento solare e alla sua inte- 
razione con la topografia locate. Pertan- 
to il gas riscaldato si muoverebbe verso 
l'alto lungo le pendenze locali durante il 
giorno e scenderebbe dì nuovo durante 
la notte. Dato che su Marte ti terreno 
presenta pendenze quasi ovunque, i venti 
che si generano a causa della pendenza 
del terreno, deflessi dalla rotazione pla- 
netaria, dovrebbero essere diffusi un po' 
dappertutto. 

Inoltre il ciclo di riscaldamento gior- 
naliero dovrebbe produrre maree atmo- 
sferiche, ovvero oscillazioni su scala pla- 
netaria del modello dei venti. Dato che 
Marte è un pianeta desertico, le maree 
dovrebbero essere più pronunciate di 
quelle terrestri. Presso la superficie i ven- 
ti di marea sono deboli r sulla Terra rag- 
giungono velocità al più di un metro al 
secondo; su Marte durante la stagione 
estiva del Pemt5 fero settentrionale do- 
vrebbero arrivare forse a cinque o IO 
volte tale velocità. Le velocità crescono 
però rapidamente con la quota. Sulla 
Terra raggiungono i 50 metri al secondo 
circa ad altezze comprese tra 80 e 100 
chilometri. Sebbene non siano state mi- 
surate le velocità corrispondenti su Mar- 
te, si può dedurre dall'altezza della tur- 
bopausa che sono più elevate. I venti di 
marea sono agenti efficaci di rimescola- 
mento nell'alta atmosfera, cosi che pro- 
babilmente controllano Paliezza della 
turbopausa su entrambi i pianeti. Dato 
che la turbopausa marziana è a un livello 
dì densità minore di quello a cui si trova 
la turbopausa terrestre, come conseguen- 
za di un rimescolamento più efficace da 
pane dei venti, sembra probabile che le 
maree atmosferiche presenti su Marte sia- 
no più intense di quelle che si hanno 
sulla Terra. 



38 



39 



Le osservazioni dei Viking forniscono 
altre prove a sostegno di questa ipotesi? 
Forse la prova più convincente dell'in- 
tensità delle maree atmosferiche su Mar- 
te proviene dalle registrazioni barometri- 
che nei due luoghi di atterraggio de* Vi- 
king. Gli strumenti rivelano ampie varia- 
zioni giornaliere nella pressione atmosfe- 
rica, una chiara indicazione di intense 
maree atmosferiche. Altre indicazioni fa- 
vorevoli sono state fornite dalle misura- 
zioni della variazione della temperatura 
con la quota eseguite dalle sonde in avvi- 
cinamento. A quote più elevate, dove i 
venti di marea dovrebbero essere molto 
intensi, si dovrebbero osservare ampie 
escursioni termiche causate dall 'alternar- 
si di livelli di gas atmosferico riscaldato 
per compressione e di gas raffreddato 
per espansione. La teorìa prevede che le 
escursioni si completino in 20 chilometri 
e che la loro ampiezza cresca al crescere 
della quota. 

I profili di temperatura registrati du- 
rante Ravvicinamento dei lander dei Vi- 
king mostrano escursioni termiche pro- 
prio con tali caratteristiche. Sembra dun- 
que che su Marte, come sulla Terra, 
l'altezza della turbopausa sia determina* 
ta dall'intensità delle maree atmosferi- 
che. La turbopausa agisce a sua volta 
come una specie di valvola che regola la 
fuga dei gas leggeri. Dato che la turbo- 
pausa marziana è a una quota relativa- 
mente elevata, il volume dei gas leggeri 



disponibile per la fuga è corrispondente- 
mente piccolo, ed è in parte per questa 
ragione che il tasso odierno di fuga dei- 
Tìdrogeno su Marte è così ridotto. 

Le grandi tempeste di polvere su Marte 
furono osservate molto prima dell'e- 
poca delle esplorazioni spaziali. A causa 
della bassa densità dell'atmosfera di Mar- 
te, i venti necessari per sollevare tempe- 
ste devono essere molto più forti di quel- 
li che occorrerebbero sulla Terra. Un 
vento con una velocità di soli sei o sette 
metri al secondo (da 22 a 25 chilometri 
all'ora) è sufficiente per sollevare granel- 
li di sabbia in motti deserti terrestri. 
Studi di laboratorio mostrano che su 
Marte sono necessari venti con velocità 
almeno da 30 a 60 metri al secondo (da 
108 a 216 chilometri all'ora). Dato che 
non c'è pioggia su Marte che ripulisca 
l'aria, piccole particelle di polvere posso- 
no rimanere sospese per settimane o an- 
che per mesi . 

Venti abbastanza intensi da provocare 
tempeste di polvere si sviluppano in in* 
verno nella fascia priva di neve presso il 
bordo della calotta polare marziana. Nu- 
merose tempeste di sabbia furono foto- 
grafate in quella regione sia da Mariner 
9 sìa dai Viking. Molto più impressio- 
nanti sono le tempeste di polvere su scala 
planetaria» una delle quali avvolse com- 
pletamente il pianeta quando Mariner 9 
arrivò e si mise in orbita nel novembre 



AOO 




m^ ^~ 
















7,55 










E 




^V*^. | x 




£ ^/ 


< 




^*\^ i *s s ^ ^^>^ 




JL^ ■■ ■ 


m 








jm f 


ZÌ7.50 








x£ ? 
ri s 


I 




\ X \ X 




f s 


tu 

i 








£/ 


«7.45 






Sf 




| 






s £ 

s g 




E 






w ^// 




7,40 




1 1 1 1 1 \ 


III! 


l l 



8 10 12 14 16 

ORA DEL GIORNO (MARTE) 



18 



20 



22 



24 



lu 936 




6 8 10 12 14 16 

ORA DEL GIORNO (TERRA) 

Le variazioni giornaliere della pressione atmosferica, relativamente alla pressione totale, nel 
luogo di atterraggio di Viking I sono circa cinque volte più grandi cha a China Lake sulla Terra. 
La cuna continua in colore in alto mostra che nel corso di un giorno marziano la pressione 
atmosferica varia di D t 2 minibar» cioè del 2,5 per cento circa della pressione totale media che è 
dì 7,5 minibar. La curva può essere decomposta in un'armonica giornaliera (curva tratteggiata) 
e in un 1 armonica semi giornaliera (curva in colore leggero), La curva nera In basso mostra la 
variazione giornaliera della pressione a China Lake, a sua volta decomposta In modo analogo In 
due armoniche. Per pareggiare la variazione giornaliera su Marte, un barometro sulla Terra 
dovrebbe presentare una variazione di 23 minibar nel corso di una giornata. L'escursione 
effettiva a China Lake è solo di 4,5 minibar. Le ampie fluttuazioni giornaliere su Marte 
indicano che le maree atmosferiche e 1 sistemi di venti sono molto più Intensi che sulla Terra. 



1971, Prima delle missioni Viking si ere* 
deva che le tempeste a carattere plane- 
tario si ripetessero regolarmente, una 
volta per ogni anno marziano , più o 
meno quando il pianeta giunge alla mini- 
ma distanza dal Sole. Molto recentemen- 
te, però, le sonde spaziali Viking hanno 
osservato tempeste di polvere su scala 
quasi planetaria in grande anticipo sulla 
stagione marziana prevista. Evidente- 
mente, le tempeste a larga scala sono più 
comuni di quanto si credesse. Le tempe- 
ste planetarie cominciano con una o più 
tempeste a piccola scala nei tropici meri- 
dionali , si sviluppano poi rapidamente 
cosi da coprire la maggior parte del pia- 
neta in pochi giorni. 

Che cosa può generare i forti venti ne- 
cessari per queste enormi tempeste? Il 
fatto che Forbita di Marte sia considere- 
volmente più ellittica di quella terrestre 
deve avere un peso significativo. La 
quantità di energia solare incidente su 
Marte quando il pianeta è alla minima 
distanza dal Sole è più grande del 40 per 
cento circa di quella incidente quando il 
pianeta è alla massima distanza. La dif- 
ferenza analoga per la Terra è pari al 3 
per cento solamente. Questo fatto non 
può, comunque, giustificare da sé le ve- 
locità dei venti richieste. 

Sono state proposte varie spiegazioni, 
ma discuterò solo quella che ritengo 
più plausibile. L'intensità dei venti di 
marea su scala planetaria è molto sensi- 
bile al riscaldamento dell'atmosfera. Ta- 
le riscaldamento dipende a sua volta non 
solo dalla quantità di energia solare che 
raggiunge la superficie dì Marte, ma an- 
che dal grado di polverosità dell'atmo- 
sfera marziana: le particelle dì polvere 
assorbono la luce solare e possono ri- 
scaldare il gas circostante direttamente 
ed efficacemente. Se l'atmosfera è suffi- 
cientemente carica di polvere, i venti di 
marea su scala globale possono crescere 
di intensità fino a raggiungere una forza 
quasi sufficiente per sollevare polvere es- 
si stessi, Presumibilmente questo proces- 
so autorigenerativo ha inizio su aree lo* 
calizzate, dove i venti di marea e quelli 
prodotti dalla topografia locale si com- 
binano generando velocità abbastanza e- 
levate da immettere una quantità critica 
di polvere nell'atmosfera locale. Man 
mano che la polvere è sparsa dai venti, 
cresce il riscaldamento dell'atmosfera su 
una grande area, producendo venti di 
marea di intensità sufficiente per solle- 
vare polvere su aree ancora più vaste. 

Sembra chiaro che la polvere sospesa 
influenza il comportamento dell'atmosfe- 
ra su Marte più di qualsiasi agente noto 
sulla Terra, Perfino durante la stagione 
dei recenti attcrraggi dei Viking, una sta* 
gione in cui il carico di polvere dell'at- 
mosfera era piccolo, il cielo aveva una 
tonalità giallo-rosata nelle immagini ri- 
prese dai lander - prova evidente della 
presenza nell'atmosfera di una quantità 
significativa di polvere capace di diffon- 
dere la luce. Inoltre, sembra necessario 
ricorrere al riscaldamento solare di una 
atmosfera carica di polvere per spiegare 




Una tempesta di polvere di grandi dimensioni su Mille fu fotografala 
MVorbiter di Viking 2 nel febbraio dì quest'anno da un punto a 
33 000 chilometri sopra la superficie del pianeta e a Sì gradi di 
latitudine sud con la macchina da ripresa puntata verso ovest, nord- 
ovest, li centro dell'immagine è a 42,5 gradi di latitudine sud e 108 
gradi di longitudine ovest» cosi che la tempesta ha luogo nella regione 



presso Claritas Fossae e Thaumasia Fossae. In pochi giorni la tempe- 
sta si estese su gran parte dell'emisfero sud e durò per varie seti iman e. 
Quando la tempesta incominciò, si era all'inizio della primavera 
marziana. Prima di queste osservazioni delle sonde Viking, si ri- 
teneva che le tempeste di polvere su scala quasi planetaria fos- 
sero limitate alla stagione attorno al solstizio estivo meridionale* 



le grandi escursioni giornaliere della pres- 
sione superficiale registrate nei luoghi di 
atterraggio. Sembra dunque che sia pre- 
sente un efficace sistema di feedback 
positivo i cui componenti sono costituiti 
dai venti, dalla polvere e dal riscalda- 
mento atmosferico. 

Sebbene rimangano delle incertezze, il 
quadro attuale dei processi operanti nel- 
l'atmosfera di Marte e molto dettaglialo 
nonostante che La storia dell'esplorazio- 
ne ravvicinata del pianeta sia cosi breve. 
Le immagini e le misure dei Mariner e 
dei Viking ci hanno rivelato molte evi- 
denti analogìe tra l'atmosfera di Marte e 
quella terrestre. La chimica, ì processi 
dinamici e l'evoluzione atmosferica sono 
strettamente connessi su entrambi ì pia- 
neti. Gli sforzi per comprendere questi 
processi interagenti su un altro pianeta 
contribuiscono a sviluppare in profondi- 
tà e in ampiezza gli studi dei nostro 
stesso pianeta. 

Possiamo dunque dire qualcosa sul cli- 
ma di Marte nel passato? In particolare. 



i grandi canali naturali e le altre manife- 
stazioni di erosione da acqua possono 
indicare che Mane ebbe in passato un 
lungo periodo di clima caldo e umido? 
Io credo che le informazioni raccolte 
indichino che ciò è improbabile. La quan- 
tità totale di gas Liberata su Marte sem- 
bra sia stata molto minore dì quella Libe- 
rata sulla Terra. Anche se la massa tota- 
le liberata fosse 100 volte la massa atmo- 
sferica odierna o di più ancora, la dispo- 
nibilità di vapore acqueo nell'atmosfera 
non poteva essere molto maggiore di 
quella attuale. La limitazione sulla quan- 
tità di vapore acqueo nell'atmosfera di 
Marte è posta dalla bassa temperatura. 
Anche un'atmosfera con una densità pa- 
ri quasi a quella dell'atmosfera terrestre, 
ma composta soprattutto di anidride car- 
bonica e di azoto, non avrebbe potuto 
essere molto più calda di quella odierna, 
e pertanto non avrebbe potuto contenere 
una quantità molto maggiore di vapore 
acqueo. 
Si può immaginare che il Sole stesso 



fosse più caldo quando l'acqua generò 
per erosione le strutture che osserviamo 
oggi su Marte, ma più probabilmente tali 
strutture furono prodotte da cataclismi 
come impatti di meteoriti ed esplosioni 
vulcaniche. La crosta di Mane ha conte- 
nuto probabilmente per molto tempo 
grandi quantità d'acqua, o gelata o com- 
binata chimicamente, cosi che qualsiasi 
riscaldamento improvviso avrebbe potu- 
to provocare allagamenti locali. Un simi- 
le cataclisma avrebbe potuto produrre 
anche tempeste locali brevi e intense, in 
cui l'improvvisa vaporizzazione dell'ac- 
qua fosse seguita rapidamente da piogge 
torrenziali- E possibile che analoghi alla- 
gamenti a carattere di cataclisma si siano 
verificati anche nei primissimi stadi della 
storia della Terra, prima che si formas- 
sero gli oceani. È probabile che si debba 
attendere ta prossima fase dell'esplora- 
zione di Marte per avere risposte più 
precise al problema del clima esistente su 
Marte nel passato e a quello dell'origine 
dei nuovi famosi canali. 



40 



® 



41 




Documentazione fotografica della rigenerazione d'una zampa di blat- remore e trocantere: alla muta si è rigenerata una nuova zampa {a rit- 

ta. Una zampa normale» come quella a sinistra, è stata amputata tra stra) identica alla normale, ma con un segmento tarsale in meno. 






La rigenerazione dell'arto anteriore del tritone è stata evidenziata con 
un colorante che Impregna solo la cartilagine. La zampa a sinistra è 
normale, con la cartilagine confinata alle zone articolari, Quando la 



la zampa del tritone viene amputata a livello dell'omero, rigenera la 
parte mancante In circa sei settimane {a destra)* Dapprima lo scheletro 
rigenerato è costituito unicamente da cartilagine {in colon blu)- 



La rigenerazione biologica 

Le ricerche compiute su animali in grado di rigenerare nuovi arti o di 
sviluppare arti soprannumerari possono servire a chiarire i principi 
basilari che regolano l'organizzazione e la crescita delle strutture 

di Peter J, Bryant, Susan V. Bryant e Vernon Freneh 



Uno dei fenomeni più misteriosi del- 
la vita animale è il fatto che in 
ogni atto generativo l'unione di 
un uovo e uno spermatozoo dà origine 
alla formazione di un embrione provvi- 
sto di un'organizzazione spaziale preve- 
dibile: in altre parole, le cellule embrio- 
nali si differenziano in tipi diversi di cel- 
lule organizzate secondo modelli ricono- 
scibili e riproducibili per formare tessuti 
e organi specifici. Come si formino que- 
sti modelli spaziali è uno degli enigmi 
principali delta biologia dello sviluppo: 
tuttavia gli embriologi stanno comincian- 
do a comprendere che il processo deve 
implicare meccanismi per mezzo dei qua- 
li le cellule riescono ad accertare la loro 
posizione spaziale all'interno di popola- 
zioni di cellule in via di sviluppo. L'idea 
che le cellule possano ricavare informa- 
zioni sulla propria posizione spaziale e 
reagiscano a essa differenziandosi in mo* 
do appropriato, è stala formulata da 
Lewis Wolpert del Middlesex Hospital 
Medicai School dì Londra, 

Un indizio circa il modo con cui l'or- 
ganizzazione spaziale si sviluppa, ci vie- 
ne fornito dalla scoperta che gli animali 
in via di sviluppo sono suddivisi in «ter- 
ritori» o «campi» in grado di svilupparsi 
autonomamente, almeno fino a un certo 
grado; questo concetto fu sostenuto in 
particolare da Paul A. Weiss. Un territo- 
rio embrionale può essere definito come 
una regione entro la quale il destino di 
aree diverse può essere mutato interve- 
nendo chirurgicamente: in altri termini, i 
territori sono regioni in cui può avvenire 
una regolazione embrionale. Per esem- 
pio, come ha dimostrato Hans A. E. 
Driesch alla fine del XIX secolo per i 
ricci di mare, si possono asportare parti 
di embrioni agli stadi iniziali di vari ani- 
mali e le pani rimanenti sono in grado di 
regolarsi embrioìogicamente in modo da 
formare un organismo normale- Da ciò 
deriva la possibilità di classificare l'em- 
brione iniziale come un singolo territorio 
embrionale primario. 

Con il procedere delio sviluppo, l'in* 
tervento chirurgico ha effetti moko più 
localizzati: per esempio, all'inizio di que- 
sto secolo Ross G. Harrison dimostrò 



che cosa accade negli embrioni degli an- 
fibi quando tutta la regione destinata a 
formare Parto anteriore e La spalla viene 
asportata da un embrione e trapiantata 
su un secondo embrione. Al termine del- 
lo sviluppo embrionale l'embrione dona- 
tore mancherà di una delle sue quattro 
zampe, mentre l'embrione ospite sarà 
dotato di cinque zampe. Se viene rimos- 



prossimale 



sa però solo una parte della regione em- 
brionale, il tessuto rimanente compensa 
il deficit e Parto si sviluppa. 

Studi analoghi dimostrano che la zona 
che presiede allo sviluppo degli arti si 
rende indipendente dal resto dell'embrio- 
ne: queste regioni indipendenti sono co- 
nosciute col nome di «territori o campì 
embrionali secondari». In queste zone le 



prossimale 



FEMORE 



COXA 




TIBIA 




FALANGI 



TARSO 

(CINQUE 

SEGMENTI) ULNA 



^f^:* 



U ARTIGLI 

DISTALE 



DORSALE 



DISTALE 



ANTERIORE 

TRACHEA 
MUSCOLO 
CUTICOLA 



POSTERIORE 



POSTERIORE 




ARTERIA 



VENTRALE 



VENTRALE 



Per facilitare la comprensione delle zampe fotografate nella pagina a fronte, in questa il lui (ra- 
zione è stata schematizzata V anato mia della zampa di una blatta e quella di un tritone. Entram- 
bi gli arti sono rappresentati come se fossero visti dall'alto e poi In sezione trasversale lungo Tasse 
indicalo ia-h in colore)* li tarso, ossia il segmento di zampa di blatta più distate, è costituito nor- 
malmente da cinque pezzi, come appare nella figura, L'ano anteriore del tritone possiede, invece, 
la sequenza ossea tipica degli anfibi e degli altri vertebrati tetrapodi, dall'omero alle falangi. 



44 



45 



DONATORE E OSPITE 



TRAPIANTO 



RIGENERAZIONE 



DONATOHE E OSPITE 



TRAPIANTO 



RIGENERAZIONE 






L'organizzazione d'un segmento di zampa nella blatta, come si è 
potuto osservare nei due esperimenti illustrati, fa pensare a una dispo- 
sizione ordinata* I cerchi concentrici permettono di schematizzare tate 
disposizione lungo un asse, da A, il livello più prossimale (più vicino 



al centro del corpo), a E, il più distale. Quando, nel primo esperimen- 
to, una porzione di livello E della tibia viene asportata dal donatore e 
trapiantata sulta porzione A del moncherino di libia dell'ospite, m-l 
punto di giunzione del trapianto viene prodotta una crescila locale. 



conseguenze di una manipolazione chi- 
rurgica rimangono limitate alle zone stes- 
se. Weiss scoprì che, con il procedere 
dello sviluppo, i territori primari vengo- 
no sostituiti da sempre più numerosi ter- 
ritori o campi secondari. Nei vertebrati 
tali campi secondari comprendono regio- 
ni destinate alla formazione delle zampe, 
del cuore, degli orecchi e degli occhi. 
Negli insetti tra i campi secondari vi 
sono regioni destinate a diventare alt e 
zampe. Le proprietà caratteristiche dei 
campi secondari in alcuni animali persi- 
stono anche dopo lo sviluppo embriona- 
le, rendendo quindi possibile la rigenera- 
zione di parti del corpo. 

In un trattato sulla rigenerazione, pub- 
blicato nel 1901 t Thomas Hunt Morgan 
riconobbe due diverse reazioni fonda- 
mentali degli animali ali 'amputazione di 
parti del corpo: nel primo tipo di reazio- 
ne la rimanente porzione di territorio 
embrionale viene rimodellata e forma un 
organo completo ma in miniatura. Que- 
sto processo, definito mor fai lassi, non è 
legato necessariamente a una prolifera- 
zione cellulare. Nell'altro tipo di reazio- 
ne, definito epimorfosi, le cellule proli- 
ferano e durante la crescita del tessuto si 
aggiungono nuovi elementi modellatori. 
Si può perciò stabilire come regola gene- 
rale che i territori primari, come gli em- 
brioni iniziali, di solito si regolano per 
mor fall assi , mentre i territori secondari 
si rigenerano di solito mediante il pro- 
cesso di epimorfosi. 

La struttura definitiva dell'embrione si 
sviluppa quindi da un territorio primario 
iniziale, tipico dell'uovo e dei primi stati 
embrionali attraverso lo stabilirsi di ter- 
ritori secondari (campi blastematici), co- 
stituiti da gruppi di cellule che occupano 
una determinata posizione nel territorio 
primario. Qui esamineremo alcuni pro- 



cessi mediante t quali i territori secondari 
possono cominciare a costituirsi nei pri- 
mi stadi embrionali ; tuttavia la maggior 
parte di ciò che conosciamo circa questo 
processo ci viene da studi compiuti su 
stadi più avanzati dello sviluppo, ope- 
rando su territori secondari stabilizzati. 
Prendiamo in considerazione ora in 
due animali, la blatta e il tritone, la 
notevole capacità dì rigenerazione degli 
ani perduti. Per quanto riguarda la zam- 
pa dell'insetto, ci occuperemo del mo- 
dello di sviluppo delia cuticola, ossia del 
rivestimento chitmoso esterno prodotto 
da un singolo strato di cellule epidermi- 
che. Nella zampa dell'anfibio fisseremo 
l'attenzione sulla struttura delle ossa, de- 
rivanti dalle cellule mesodermiche della 
zampa. Queste appendici sono completa- 
mente diverse ma mostrano una notevole 
somiglianza di risposta nei vari esperi- 
menti di amputazione e di trapianto. A- 
nalizzando queste risposte abbiamo ela- 
borato un modello abbastanza semplice 
per spiegare la regolazione di tali campi 
epimorfici. Dimostreremo come questo 
modello sia valido anche per spiegare la 
regolazione nella Drosophila. 

Rigenerazione delle zampe 

Quando si amputa in un qualsiasi pun- 
to la zampa di una blatta o di un tritone, 
per prima cosa la ferita rimargina. Le 
cellule al termine del moncherino perdo- 
no il loro caratteristico aspetto differen- 
ziato e si accumulano per formare la 
massa di tessuto noto con il nome di ba- 
sterna di rigenerazione. Il blastema cre- 
sce e forma tutte le strutture che si tro- 
vano normalmente in posizione distale 
rispetto al punto di amputazione (il ter- 
mine «distale» si riferisce a un punto più 
lontano dal centro del corpo, «prossima- 



le» a un punto più vicino). Il tratto 
rigenerato e il moncherino formano in- 
sieme un arto completo e funzionale. 

Molti ricercatori hanno dimostrato che 
tali strutture possono essere rigenerate 
anche a partire dalla superficie tagliata 
dell'arto amputato. Per esempio, se una 
porzione di zampa viene ritrapiantata in 
un medesimo animale, capovolgendo lo 
asse prossimale-distale e quindi permet- 
tendo alle parti distali, che sarebbero 
eliminate, di sopravvivere alPamputazio- 
ne, la rigenerazione all'estremità tagliata 
forma tutte le strutture normalmente di- 
stali rispetto a quel punto* il risultato è 
una duplicazione speculare delle parti di- 



DONATORE E OSPITE 



TRAPIANTO 





con rigenerazione intercalare dei livelli d'organ trazione mancanti (in questo esempio /?, C e D). 
Quando, nel secondo esperimento, una porzione di livello prossimale di tibia di un donatore viene 
innestata in una porzione di livello distale della tibia diun ospite, nella zona di contatto, si ha tes- 
suto d'intercalazione, ma si forma nn livello d'organizzazione capovolto (nell'esempio Ctrai> e B). 



stali che sono state trapiantate con orien- 
tamento capovolto. Con una diversa o- 
perazione di trapianto, Desiré Bullière 
dell'Università di scienze e medicina di 
Grenoble e uno degli autori di questo 
articolo (French) hanno dimostrato che, 
se una giunzione di trapianto in una 
zampa di blatta non si cicatrizza corret- 
tamente, sia il componente del donatore» 
sia quello dell'ospite possono rigenerare 
strutture distali: ne risulta una zampa 
che possiede tre porzioni di pani distali. 
Tra il 1920 e il 1930 Hans Przibram 
dell'Università di Vienna formulò Pipo- 
tesi che le bizzarre zampe multiple, che 
talvolta crescono spontaneamente negli 



RIGENERAZIONE 




insetti e negli anfibi, siano il risultato di 
un processo simile. Secondo il punto di 
vista di questo studioso una zampa par- 
zialmente spezzata può rigenerare copie 
soprannumerarie della porzione di arto 
che si trovano oltre il punto di rottura, 
su entrambe le superfici rimaste espo- 
ste. Poiché la porzione della zampa 
originaria che si trova oltre il punto di 
rottura non viene eliminata, le due parti 
distali soprannumerarie sono costrette a 
crescere lateralmente. 

Interazione prossimale-distale 

La scoperta delle leggi che regolano il 



DONATORE E OSPITE 




comportamento delle cellule provenienti 
da differenti regioni di un territorio, 
quando vengono costrette a interagire, ci 
hanno permesso di approfondire le no- 
stre cognizioni sulla rigenerazione e sul- 
l'organizzazione spaziale delle zampe di 
blatta e tritoni. Per esempio, Horst Bonn, 
dell'Università di Monaco di Baviera, e 
Bullière hanno dimostralo che quando 
diversi livelli prossimali -distali di un seg- 
mento di zampa dì blatta, come la tìbia, 
vengono trapiantati insieme, si verifica 
una crescila localizzata nel punto di giun- 
zione del trapianto. Il nuovo tessuto for- 
ma le strutture che sì trovano in una 
zampa normale fra i livelli prossimali -di- 
stali del moncherino e il trapianto, Que^ 
sto tipo di proliferazione di tessuto viene 
chiamato rigenerazione intercalare. 

Il trapianto fra un livello prossimale di 
una zampa di blatta ospite e un livello 
distale di zampa di donatore dà origine a 
una rigenerazione intercalare normal- 
mente orientata e forma un normale seg- 
mento di zampa. Che cosa si può dire, 
invece, a proposito di una combinazione 
rovesciata? Bonn e Bullière hanno tra- 
piantato zampe amputate al donatore a 
livello prossimale su moncherini di un 
ospite amputali a livello distale. Ne ri- 
sulta la medesima crescita localizzata e si 
forma una rigenerazione intercalare. Le 
nuove strutture mostrano tuttavia un o- 
rientamemo rovesciato prossimale-dista- 
le. Benché il segmento risultante non 
mostri discontinuità, esso non si può 
certo definire normale. Entrambi i ricer- 
catori hanno pure dimostrato che l'orga- 
nizzazione prossimale-distale si ripete in 
ciascun segmento di zampa di blatta. Per 
esempio, trapiantando la parte interme- 
dia di una tibia su quella intermedia di 
un femore non si produce la rigenera- 
zione intercalare della parte mancante di 
tibia e di femore. Il trapianto della parte 
prossimale di una tibia sulla parte distale 
di un femore, d'altra parte, provoca la 
formazione di una rigenerazione interca- 



TRAPIANTO 





L'organizzazione d'una zampa di tritone, as- 
somiglia a quella dei segmenti di zampa di 
blatta, lo schema dei livelli prossìm ali-distali 
viene applicato tuttavia all'intera zampa anzi* 



che a un sole segmento. Quando, come è indicato a sinistra, i livelli 
d'organizzazione intermedi vengono asportati e la parte distale viene 
trapiantata a metà di quella prossimale, mettendo a contatto la por- 
zione di livello E con il moncherino di livello A, la rigenerazione inter- 



calare nel punto d'innesto riproduce 1 livelli mancanti. Quando inve- 
ce, come a destra, una zampa amputata a livello prossimale viene 
impiantata su un moncherino tagliato a livello distate, non viene 
interposto II livello tra B e D come avviene nella tibia di blatta. 



46 



47 



lare, lunga circa la metà di un segmento 
normale. 

Uno degli autori dì questo artìcolo 
(Susan Bryant), lavorando in collabora- 
zione con Laurie E. Iten e David L, 
Stocum, ha effettuato esperimenti simili 
sulle zampe dì tritoni e salamandre, tra- 



piantando Diastemi di rigenerazione for- 
matisi dopo l'amputazione a un livello 
prossìmale-distale, su un moncherino di 
un ospite amputato a un livello diverso. 
Si è scoperto che trapiantando un baste- 
rna proveniente dalla parte anteriore del- 
l'ano su un moncherino della parte po- 



steriore si induce la crescita o la rigene- 
razione intercalare del livello intermedio 
mancante. Per ragioni ancora sconosciu- 
te, il reciproco trapianto di un blasfema 
ottenuto dalla pane posteriore di un arto 
su un moncherino della parte anteriore 
non provoca rigenerazione intercalare: 



a 



12 



M 


1T^**- 


— ^1 


\ 2 


i\ 






/4 




7 ; 


S 








INTERVENTO 



CICATRIZZAZIONE 



INTERCALAZIONE 





///////////// 




DONATORE E OSPITE 



TRAPIANTO 



INTERCALAZIONE 





12 



//////////// ,. 




\ \ \ V V V V 



DONATORE E OSPITE 



TRAPIANTO 



INTERCALAZIONE 



Negli esperimenti schematizzali in questa Figura si rivela l'organizza- 
zione d'una zampa di blatta intorno a un secondo asse meridiano; i 
numeri segnati lungo la circonferenza servono a identificare le zone 
d'organizzazione. I valori di posizione vengono interposti per rigene- 
razione circolare. In alto, in seguito ad asportazione chirurgica della 
zona d'organizzazione 5 (b f in colore) le cellule delle zone adiacenti 4 
e 6 cicatrizzano insieme (e). Nel giro di due mute la rigenerazione 
intercalare (d) permette di rimettere al suo posto, con Interposizione 
ili nuovo tessuto, fa zona estirpata, con la sua caratteristica fila di 
setole. Al centro» Quando viene eseguito un trapianto di donatore con 
valori di posizione da 4 a 8, su un ospite in posizione compresa tra 1 



valori 8 e 9 (a, bh si verifica una rigenerazione intercalare appropriata 
su entrambi i bordi del trapianto (e); la figura d rappresenta l'interca- 
lazione di tessuto rigenerato vista lateralmente. In basso, il trapianto 
dal donatore all'ospite (a. b) sostituisce i valori di posizione circolari 
compresi tra 8 e 11 con valori compresi tra 1 e 4, Su entrambi i lembi 
del trapianto sì ha una crescita per interposizione (e) che dà origine a 
una circonferenza completa air estremità del trapianto; la circonferen- 
za distale è rappresentata schematicamente in d> Una circonferenza 
Intercalata è equivalente a una formata per amputazione e origina la 
medesima reazione rigenerativa, cioè la produzione delle strutture del- 
la zampa che si trovano In posizione distale alla circonferenza. 



I SEGRETI 

DI UN BUON VINO 



Nel Castello di Brolio, arroccato tra 
boschi rocce e vigneti, nella regione 
dell'Alto Chianti, la Famiglia Ricasoli 
produce vino da più di 8 secoli, A Bet- 
tino Ricasoli (1809-1880), «il barone di 
ferro», Primo Ministro del Regno d'Ita- 
lia dopo Cavour, si deve la definizione 
delle proporzioni di uve per ottene- 
re il miglior vino del Chianti: sangio- 
vese 70%, malvasia e trebbiano 15%, 
canaioìo nero 15%. Oggi questo vino si 
chiama Chianti Classico; la sua origine 
è protetta dallo Stato con la legge 
DOC — Denominazione di Origine Con- 
trollata; si differenzia dal vino nel re- 
sto della Toscana collinare, chiamato 
semplicemente Chianti. 

Qualità, prestigio, tradizione contrad- 
distinguono i vini Ricasoli, vanto della 
enologia italiana e mondiale. Eccone 
una scelta ed una piccola guida per 
gustarli meglio: 

Castello di Brolio: famoso Chianti 
Classico, invecchiato per non meno di 
tre anni in fusti di rovere, si accom- 
pagna al meglio con tutte le carni sa- 
porite, in particolare arrosti e caccia- 
gione. Va stappato qualche ora prima 
e servito a I6°-1S Q di temperatura. 

Brolio Riserva: frutto di annate 

particolarmente felici di Brolio, invec- 
chiato in rovere per 5 anni ed oltre, è 
vino da grandi occasioni, Si abbina ai 
piatti di carne di maggiore impegno 
ed ai formaggi stagionati. Va aperto 
e ambientato molte ore prima di es- 
sere bevuto a non meno di 18*. 

Gaiole Chianti Classico; di invecchia- 
mento in rovere e gradazione minore 
del Brolio, prende nome dal comune 
chiantigiano in cui si trova il Castel- 
lo di Brolio. Si adatta pienamente al- 
le carni rosse ed agli arrosti. Va servi- 
to a temperatura ambiente, cioè a 
16*48°. 

Brolio Bianco: prodotto con le uve 
dì Pinot dei vigneti di Brolio, ha de- 
licatezza e profumo ed è ideale con an- 
tipasti e crostacei. Si serve sempre 
fresco, a. 8M0*. 

Brolio Rosé: morbido e profumato, 
accompagna tutti ì piatti delicati. Si 
beve fresco a 10°, 

Brolio Vin Santo: di antica origine, 
di produzione artigianale, occorrono 
3/4 anni per vinificarlo e altri 3/4 di 
invecchiamento in piccole botti per ot- 
tenerlo. Nobilita tutti i dessert, e va 
bevuto ghiacciato (ó*«S*) in piccoli bic- 
chieri, 

Albia Bianco; vino bianco dal gusto 
deciso, di sapore pieno, ideale con i 
piatti di pesce, è ottimo con gli anti- 
pasti ed i primi piatti. Va servito sem- 
pre fresco, a 8MCK 

Chianti Ricasoli; meno impegnativo 
del Chianti Classico, asciutto, è vino da 
tutto pasto, ideale con i primi piatti 
saporiti e le carni in genere. Si beve 
a temperatura ambiente, in tomo ai 16°. 



Nel torneo 
della qualità 

la mossa giusta 



Vino e Scocchi, insieme di 
regole precise, affinate da 
antiche esperienze, 
Brolio Chianti Classico, sin- 
tesi di una tradizione enolo- 
gica ininterrotta dal 1141* 




48 




J^L 



xxxv- ~ 7. 




do le strisce di tessuto trapiantato vengo- 
no collocate su differenti segmenti delle 
zampe di una blatta o su differenti livelli 
prossimali-disiali del medesimo segmen- 
to di una zampa. Questo fa pensare che 
le cellule attribuiscono differenti valori 
relativi alla posizione in rapporto alla 
collocazione in senso circolare , indipen- 
dentemente dal livello pressi male-distale. 
Come con i trapianti che riguardano Tas- 
se prossimale-distale del segmento di 
zampa, P interazione dì cellule con dif- 
ferenti valori relativi alla posizione lungo 
la circonferenza del segmento della zam- 
pa porta a una stimolazione locale di 
crescita e ali 1 intercalazione di valori in- 
termedi. 




UIMJM 





! 



ARTO 
SOPRANNUMERARIO 



In questi disegni appaiono le zone dì crescita intercalare sulla circonferenza della zampa di una 
Natia, in riferimento alle illustra/ioni a pagina 48 in cut sono raffigurate in modo schematico 
zampe visti- lateralmente. Nella figura in alto sì può notare una rigenerazione intercalare su 
entrambi i bordi del trapianto. In basso, dove la crescita intercalare si è risolta nella forma- 
zione d'un 'intera circonferenza, si è sviluppato un arto soprannumerario distale al femore. 



Parto risultante mostra una struttura di- 
scontìnua. 

Tutti questi esperimenti indicano che 
le cellule dei segmenti di zampa di blatta 
nei differenti livelli prossimali e distali e 
la zampa in corso di rigenerazione d'un 
anfibio possiedono informazioni diverse, 
legate alla posizione. Inoltre l'interazio- 
ne di cellule aventi tali diversi valori ri- 
guardanti la posizione porta a una sti- 
molazione locale della crescita e ali 1 inter- 
posizione di valori intermedi all'interno 
del nuovo tessuto. Per proseguire gli e- 
sperimenti è necessario effettuare innesti 
che mettano a contatto cellule prove- 
nienti dal medesimo livello in senso pros- 
simale o distale, ma da posizioni diverse 
in senso circolare. 

interazioni trasversali 

Uno di noi (French) ha condotto que- 
sto tipo di esperimenti con zampe di 
blatta, collaborando all'inizio con Bulliè- 
re. Per esempio» la rimozione di una 
stretta striscia longitudinale di tegumen- 
to (epidermide e cuticola) del femore di 
una blatta viene seguita dalla cicatriz- 
zazione della ferita e dall'avvicinarsì di 
due gruppi di cellule epidermiche che si 
trovano originariamente a una certa di- 
stanza Puno dall'altro. L'interazione sti- 



mola una crescita localizzata e una rige- 
nerazione intercalare; la parte di struttu- 
ra intermedia mancante viene ricostituita 
e la zampa recupera la sua normale cir- 
conferenza. 

Una variante di questo esperimento 
consiste nel trapiantare una porzione ret- 
tangolare di tegumento dalla zampa di 
un donatore su una posizione anomala 
(lungo la circonferenza) delia zampa di 
un ospite, senza alterare la posizione nel 
senso prò ss i male-distale. Vengono di nuo- 
vo messe a contatto cellule epidermiche 
provenienti da differenti posizioni sta- 
volta lungo entrambi i bordi dell'innesto: 
questo stimola una crescita Localizzata 
nei punti di congiunzione. Le strutture 
che normalmente stanno tra la parte o- 
spite e la parte trapiantata divengono in- 
tercalate nel nuovo tessuto. Le strutture 
intercalate, comunque, sono solo quelle 
che normalmente sono localizzate sulla 
più breve delle due vie possibili lungo la 
circonferenza della zampa. Se in un tra- 
pianto di questo tipo sì trovano di fronte 
cellule di donatore e di ospite provenien- 
ti da posizioni diametralmente opposte 
lungo la circonferenza della zampa, la 
successiva intercalazione di tessuto può 
formare l'ima o l'altra delle semicircon- 
ferenze intermedie. 

Si ottengono risultati simili anche quan- 



Si ruttare soprannumerarie 

Molte operazioni di trapianto su zam- 
pe di blatta e tritoni provocano bizzarre 
rigenerazioni multiple. Uno studio di 
queste strutture soprannumerarie ci for- 
nisce ulteriori informazioni sulle leggi 
che regolano le interazioni cellulari nelle 
zampe. Ricerche in questa direzione sono 
state effettuate sulle blatte da Bonn, Bui- 
Mère e uno di noi (French) e sui tritoni da 
Iten e da Susan BryanL Per esempio, 
quando una striscia longitudinale di te- 
gumento di zampa di blatta viene tra- 
piantata su un ospite in una posizione 
anomala lungo la circonferenza, si forma 
una zampa soprannumeraria a ciascuna 
estremità del trapianto in alcune combi- 
nazioni ma non in altre. Analizzando 
questi risultati sì può dimostrare che le 
zampe soprannumerarie vengono prodot* 
te solo quando Pest remila del tessuto 
trapiantato, il tessuto ospite adiacente e 
il nuovo tessuto intercalato fra quello 
dell'ospite e del trapianto, formano una 
circonferenza completa. Questa osserva- 
zione suggerisce una conclusione impor- 
tante: le strutture distali si rigenerano 
non solo nel punto dove è stata compiu- 
ta l 'amputazione, ma anche in tutte Le 
altre zone in cui si possa formare una 
circonferenza completa. Inoltre, gli espe- 
rimenti confermano che L'esistenza di una 
circonferenza completa è il requisito fon- 
damentale per una rigenerazione distale. 

La rigenerazione a partire da una cir- 
conferenza completa spiega le zampe so- 
prannumerarie che appaiono dopo altri 
tipi di trapianto eseguiti su zampe di 
blatta e di tritone. Quando si trapianta 
una zampa sinistra amputata di blatta o 
il blastema di rigenerazione proveniente 
dal moncherino di una zampa sinistra dì 
trìtone sul moncherino di una zampa 
destra, lo scambio da sinistra a destra 
capovolge uno degli assi trasversali del 
trapianto rispetto alPasse trasversale del 
moncherino. Si è scoperto che dopo un 
certo periodo di tempo dalla giunzione 
tra il moncherino e il trapianto sorgono 
due serie di parti distali soprannumera- 
rie. Se è Passe anteroposteriore quello 
capovolto nel trapianto, allora te parti 
soprannumerarie dì zampa spuntano a 
monte e a valle della giunzione; se invece 
è stato capovolto Passe dorso ventrale, le 
parti soprannumerarie di zampa si svì- 



50 




DONATORE E OSPITE 



TRAPIANTO 



DORSALE 

12 
MONCHERINO t1 ^rzTK—^ 1 

SINISTRO 



ARTI SOPRANNUMERARI 




TRAPIANTO 
DESTRO 



In molte blatte « quando gli esperimenti di trapianto portano le cellule 
a un contatto anormale» appaiono zampe soprannumerarie. Nell'espe- 
rimento a sinistra la metà distale di una tibia destra del donatore è 
Maia impiantata sul moncherino della metà prossimale d'una tìbia 
sinistra dell'ospite (a). Questo trapianto mette le cellule dell'ospite e 



del donatore con valori diversi in senso circolare in opposizione Le une 
rispetto alle altre in tutti i punti, salvo due* Si formano allora due 
zampe soprannumerarie (ò). nei due punti di massima incongruenza. 
Le zampe soprannumerarie sono immagini speculari del tarso del 
donatore e si formano perché la crescila intercalare nel punto di 




TRAPIANTO RUOTATO 



ARTI SOPRANNUMERARI 



MONCHERINO 11 

SINISTRO 




O 
3 a: 

h- 
W 

2 



VENTRALE 



giunzione del trapianto ha originato circonferenze complete nelle 
posizioni di massima incongruenza tra le cellule dell'ospite e del 
tessuto trapiantato (e, in colore}. La direzione dell'intercalazione più 
breve su ciascun lato di queste posizioni determina l'ubicazione dei va- 
lori di posizione e quindi il senso (destro-sinistra) e l 'orientamento de- 



gli arti soprannumerari p rodo Iti. Nell'esperimento a destra la tibia 
amputata viene ruotata di 180 gradi e trapiantata {dh Due segmenti 
soprannumerari sono apparsi in questo caso, uno lateralmente e uno 
posteriormente (eh Per il fenomeno dell'intercalazione si sono for- 
muli- circonferenze complete in ciascuno dei due punti di rigenerazione. 



luppano lungo i lati dorsale e ventraie 
della giunzione. Una caratteristica di que- 
ste parti soprannumerarie è che esse rige- 
nerano in ogni caso mentre la tendenza a 
essere destre o sinistre può essere deter- 
minata in quanto esse conservano il me- 
desimo orientamento del moncherino. In 
questo tipo di trapianto le cellule del 
moncherino e quelle del trapianto vengo- 
no poste le une accanto alle altre in tutti 
i punti Intorno alla giunzione t r apianto - 
-ospite: ma solo in due zone le cellule del 
moncherino e quelle del trapianto hanno 
valori relativi alla posizione corrispon- 
denti. In ogni altro punto le cellule diffe- 
riscono net loro valori relativi alla posi- 
zione e la loro interazione provoca T in- 
serimento di cellule che possiedono la se- 
rie più breve di valori intermedi. Come 
risultato si ottiene la formazione dì una 
circonferenza completa in ciascuno dei 
due punti di massima incongruenza tra 
moncone e trapianto. La rigenerazione 
da queste circonferenze complete provo- 
ca la formazione di arti soprannumerari 



nelle posizioni considerate e con l'orien- 
tamento e il senso osservati. 

Quando una zampa amputata di blatta 
viene trapiantata sul suo stesso monche- 
rino dopo essere stata ruotata di 180 
gradi non si formano zampe soprannu- 
merarie oppure se ne formano due in 
varie posizioni intorno alla circonferenza 
di congiunzione tra moncherino e inne- 
sto e con diverso orientamento* Quando 
si può determinare il senso, una delle 
zampe soprannumerarie è una zampa si- 
nistra, l'altra una destra. Se la zampa è 
ruotata di soli 90 gradi prima di essere 
trapiantala sul moncherino, non sì for- 
ma alcun arto soprannumerario. 

Un trapianto analogo, ruotato di 180 
gradi, di Diastema d'arto di tritone pro- 
voca la formazione di una zampa sinistra 
e di una destra soprannumerarie. Diver- 
samente dalle blatte, comunque, la col- 
locazione di queste zampe soprannume- 
rarie è costante. Questi risultali possono 
venire spiegati dai medesimi prìncipi che 
regolano l*iniercalazione di tessuto è la 



rigenerazione distale a partire da una cir- 
conferenza completa* ammettendo che la 
distribuzione dei valori relativi alla posi- 
zione intorno alla circonferenza delle 
zampe dì blatta sia regolare mentre la di- 
stribuzione di tali valori intorno alla cir- 
conferenza della zampa di tritone sia leg- 
germente irregolare. 

// modello a coordinate polari 

I dati sulla rigenerazione delle zampe 
mostrano chiaramente che, nonostante le 
differenze anatomiche tra le zampe di 
blatta e quelle di tritone, i due territori 
epim orfici obbediscono alle medesime re- 
gole fondamentali di interazione cellula- 
re. Tali regole possono esser riassunte 
sotto forma di un modello semplice, che 
illustreremo qui di seguito. La zampa 
può venire rappresentata come un cono 
(o, a due dimensioni, come un disco). 
L'apice del cono (o il centro del disco) 
rappresenta l'estremità distale della zam- 
pa; la base del cono (o la circonferenza 



del disco) rappresenta il confine prossi- 
male del territorio (o campo) eptmor fi- 
co. Le due componenti separate delle 
informazioni circa La posizione spaziale, 
già sperimentalmente identificate, corri- 
spondono pertanto a un sistema a coor- 
dinate polari per specificare la posizione 
nel campo. Ciascuna cellula del campo 
ha un singolo valore di posizione, carat- 
terizzato da due componenti. Ciascuna 
componente definisce la posizione in sen- 
so circolare della cellula, in termini di 12 
coordinate meridiane numerate in senso 
orario da i a 12. L'altra componente 
definisce il livello prossimale-distale del- 
la cellula con coordinate radiali indicate 
con lettere da A e £. Due coordinate 
sono sufficienti a determinare la posizio- 
ne di ogni cellula. 

IL comportamento delle cellule in un 
territorio è regolato da due leggi. La pri- 
ma Legge, che chiamiamo la legge dell'in- 
tercalazione più breve, stabilisce che se 
vengono messe a contatto cellule con va- 
lori relativi alla posizione normalmente 



non adiacenti, l'incongruenza induce una 
crescita nel punto della giunzione che 
continua finche non sono state intercala- 
te cellule con valori di posizione interme- 
di. Come corollario di questa Legge, si 
ricava che quando il contatto avviene 
lungo la circonferenza è sempre la serie 
più breve di valori intermedi delle due 
possibili serie a essere intercalata: per 
esempio, quando due valori, 5 e 6 t si 
trovano trapiantati a fianco, saranno in- 
terposti i due intermedi 4 e 5, invece 
degli otto valori intermedi che separano 
il 6 dai 3 nell'altra direzione. 

La seconda legge, che chiameremo leg- 
ge della circonferenza completa per La ri- 
generazione distale, stabilisce che le cel- 
lule con valori di posizione equivalenti a 
un qualsiasi livello prossimale o distale 
possono originare nuove cellule con tutti 
i valori dì posizione distali rispetto al 
proprio valore. Questo comunque può 
verificarsi esclusivamente quando sia e* 
sposta una sequenza completa di valori 
di posizione relativi alla circonferenza, 



sia per amputazione sia per intercalazione. 

Il nostro modello, con le sue due sem- 
plici leggi, è d'aiuto per comprendere i 
complessi fenomeni di regolazione che si 
possono osservare nei territori secondari 
stabilizzati di due diversissimi organismi. 
Certamente le zampe di blatte e tritoni 
sono strutture tridimensionali mentre 
questo modello è solamente bidimensio- 
nale, perché trascura la componente in- 
terna-esterna. Nelle zampe di blatta, tut- 
tavia, la struttura cuticolare è prodotta 
dalla secrezione dì un'unico strato di cel- 
lule epidermiche e per i tessuti interni 
non vi sono indicazioni su alcune infor- 
mazione relative alla posizione nei riguar- 
di della rigenerazione. È possibile che la 
struttura dei muscoli sia derivata da una 
struttura primitiva nell'epidermide: il 
modello bidimensionale è perciò in gra- 
do di descrivere la zampa della blatta, 

La zampa degli anfibi, più complessa, 
ha una parte centrale ossea circondata 
da muscoli e coperta da derma ed epi- 
dermide. Gli esperimenti indicano che 




MONCHERINO 1 
DESTRO 



O 



DONATORE E OSPJTE 



TRAPIANTO 



SINISTRO 




O 

ce 



Z 
< 



TRAPIANTO' 4 
SINISTRO 



VENTRALE 



Anche nel tritone appaiano zampe soprannumerarie per rea/ione a 
trapianti che partano a contatti cellulari anomali. Nell'esperimen- 
to illustrato a sinistra, una zampa sinistra rigenerata, proveniente da 
un livello prossimale, viene trapiantata sul moncherino di una zampa 



destra, capti volgendo cosi l'orientamento un (ero post e rio re (ah La 
conseguenza, carne nel trapianto analogo operato sulla blatta, è lo 
sviluppa di due arti soprannumerari, che sono immagini speculari 
deirarto trapiantalo (à)* Le circonferenze intentate (e, in colore) si 




TRAPIANTO RUOTATO 



trovano nei punti di massima incongruenza. Neil' esperi mento succes- 
sivo (a destra} la rotazione di 180 gradi e il reimpianto di una zampa 
rigenerata id) possano provocare la crescita di una o due zampe 
soprannumerarie in zone prevedibili (e). Se la rigenerazione appare nel 



DESTRO 



VENTRALE 



quadrante dorsale, si tratterà d'una zampa sinistra, con la superfìcie 
ventrale dell'arto verso Tatto; se appare nel quadrante ventrale, sarà 
una zampa destra a orientamento normale. Anche in questo caso la 
rigenerazione è un prodotto di circonferenze complete (f r in colore). 



52 



53 



anche qui le informazioni di posizione 
possono essere limitate a un modello bi- 
dimensionale. Gli esperimenti condotti 
da Bruee M. Carlson dell'Università del 
Michigan hanno dimostrato che nelle sa- 
lamandre la manipolazione di ossa o epi- 
dermide dopo l'amputazione di una zam- 
pa non porta alla rigenerazione di zampe 
multiple, mentre la manipolazione di mu- 
scoli o derma può provocare tale feno- 
meno. Questo fatto fa pensare che solo 
muscoli e derma portino informazioni di 
posizione. Non ci sembra perciò troppo 
semplicistica l'ipotesi che i valori di posi- 
zione nelle zampe degli anfibi siano di- 
sposti in un cono, con il tessuto all'ester- 
no e all'interno che è privo di informa- 
zioni di posizione, ma che è in grado di 
realizzare la propria struttura in base al 



modello primario contenuto nel derma e 
nel muscolo. 

Regolazione del disco Imagìnale 

Un'ipotesi esposta da Wolpert è dive- 
nuta praticamente un articolo di fede per 
molti biologi studiosi dello sviluppo. Se- 
condo questo ricercatore parecchi orga- 
nismi possiedono lo stesso meccanismo 
di base per determinare l'informazione 
sulla posizione e le differenze tra gli or- 
ganismi nascono dal fatto che le loro 
cellule interpretano in modi diversi l'in- 
formazione sulla loro posizione quando 
si differenziano. Questo principio dell'u- 
niversalità dell'informazione di posizio- 
ne è staio suggerito in parte dalla scoper- 
ta dell'universalità in altri meccanismi 



CARDE NE 
VENTRALE 



SUPERFICIE 
VENTRALE 
DELL ALA 




MARGINE 
DELL'ALA 



CARDINE 
DORSALE 



TORACE 
DORSALE 




DUPLICAZIONE 



Anche i dischi imaginali delta larva del moscerino della fruita, Drosopttiia, possiedono capa- 
cità regolatrici. À sinistra si vede il disco imagi naie che darà origine a un'aia quando la larva 
subirà la metamorfosi: le scrìtte neir 11 lustrazione Indicano il destino normale delle sue diverse 
parli. Quando questo disco viene taglialo In ire pezzi (al eentro) ed essi sono coltivati e tra- 
sferiti su tre diverse larve ospiti per seguirne la metamorfosi, Il petto centrale si rigenera verso 
l'esterno in entrambe le direzioni (in colore)* mentre i pezzi laterali si limitano a duplicarsi, 







Tra ì vari esperimenti di rigenerazione del disco imaginale, sono state eseguite queste quattro 
prove di divisione in due settori, l'uno di 270 gradi e l'altro dì 90 gradi, Qualunque sia stato ti 
modo di tagliare il disco* dopo la coltura e il trasferimento, ii frammento di maggiori dimensioni 
ha rigeneralo la parte mancante, mentre quello più piccolo si è limitato a duplicare se stesso. 



biologici fondamentali, in parte dai ri- 
sultati degli esperimenti di trapianto tra 
specie affini. Esso è stato oggi ulterior- 
mente rafforzato dalla nostra recente sco- 
perta che il modello a coordinate polari 
può spiegare non solo le capacità regola- 
trici delle zampe di organismi diversi, 
come anfibi e blatte, ma anche il conv 
portamento regolatore mostrato da tipi 
completamente differenti di territori se- 
condari: i dischi imaginali del moscerino 
della frutta, Drosophifa. Questo insetto» 
l'animale da laboratorio preferito dai ge- 
netisti, fu adoperato per la prima volta 
da Thomas Hunt Morgan perché si pre- 
stava in modo eccellente alle manipola- 
zioni genetiche, in un periodo in cui gli 
interessi di questo studioso stavano cam- 
biando dal campo della rigenerazione e 
dell'embriologia a quello della genetica. 

Lo stadio larvale immaturo della dro- 
sofila non presenta appendici: ali, anten- 
ne, zampe, bilancieri, le parti associate 
della testa e del torace e inoltre gli organi 
genitali del futuro adulto sono tutti rap- 
presentati all'interno della larva in svi- 
luppo come porzioni di tessuto in cresci- 
ta, ma ancora indifferenziato, conosciu- 
te col nome di dischi imaginali. Tali dì* 
sebi assumono la loro funzione specifica, 
cioè producono le varie parti dell'insetto 
adulto, solo dopo che la larva ha subito 
la sua caratteristica metamorfosi; secer- 
nono le strutture superficiali ricoperte di 
cuticola, come setole, peli e organi di 
senso secondo schemi complicati ma ri- 
producibili, 

I dischi invaginali delta drosofila sono 
più piccoli delle zampe dì una blatta o di 
un tritone di un'intero ordine di grandez- 
za, ma tuttavia possono essere sottoposti 
a vari interventi di microchirurgia che 
possono mettere in evidenza le loro ca- 
pacità regolatrici: per esempio, quando 
un pezzo di disco imaginale di zampa 
viene trapiantato nell'addome di una lar- 
va ospite della stessa età, subisce meta- 
morfosi assieme all'ospite e si differenzia 
in parti riconoscibili di una zampa, Ge- 
rald A. Schubiger, dell'Università di 
Washington, ha dimostrato che le strut- 
ture specìfiche formate dipendono dalla 
parte del disco trapiantata: questo gli ha 
permesso di ricostruire una completa 
mappa «del destino» dei disco invagi- 
na le della zampa, Mappe analoghe so- 
no state stilate per tutti gli altri dischi 
principali, per esempio per il disco alare. 

Effettuando questo tipo di esperiment: 
si è scoperto che parti complementari dei 
dischi imaginali originano partì comple- 
mentari delle strutture dell'animale adul- 
to: in altri termini, non esiste una rego- 
lazione dello sviluppo quando i fram- 
menti del disco sono soggetti a un'imme- 
diata metamorfosi in una larva ospite. 
Probabilmente il motivo è dovuto al fat- 
to che i dischi imaginali sono campi epi- 
morfici e quindi i frammenti sono inca- 
paci di regolarsi, a meno che sìa loro 
fornita la possibilità dì crescere prima 
della metamorfosi. Se tuttavia un fram- 
mento di disco viene trapiantato in un 
ospite adulto, invece che in una larva, le 
condizioni ormonali gli permettono di 



54 




e 


12 

ii^---^r--^T 




io X 






\ 2 


9 








8 \ 






/ 4 




7"**-— _ 


_— -" H 5 





RIGENERATONE 



5 DUPLICAZIONE 

12 




RIGENER AZIONE 



6 DUPLICAZIONE 

12 




CICATRIZZAZIONE 7 

DELLA FERITA 




6 RIGENERAZIONE 



Ai risultali ottenuti coltivando frammenti di dischi imaginali dell'ala 
si applicano le leggi di interazione di un modello a coordinale polari. 
Nelle figure in alto vengono coltivati settori di 270 e di 90 gradi \a). 
Nei frammenti i margini tagliati sì riattaccano cicatrizzandosi th t h'\. 
per cui, in entrambi i casi, vengono messe a contatto le posizioni 3 e 6. 
Si applica allora la legge dell 1 intercalazione più breve e vengono inse- 
riti i valori mancanti, 4 e 5 (e, c\ in colare}. Per il settore di 90 gradi 
ciò equivale alla duplicazione, mentre per quello di 270 gradi il risulta- 
lo è la rigenerazione. Nelle figure al centro, il disco ìmaginale viene 



DUPLICAZIONE 



lattato in due parti (a). Entrambi i frammenti cicatrizzano contraen- 
dosi lungo I bordi tagliati e portando a contatto le posizioni 8 t- 4 (è, 
h'ì. La medesima legge conduce a una rigenerazione completa (e) e a 
una duplicazione (c% Neli'es peri mento in basso, vengono coltivati 
separatamente un frammento centrale del disco alare e la parte peri- 
ferica (ah la trasformazione disiale porta alla duplicazione del fram- 
mento centrale ih', e' visto lateralmente) e alla rigenera /ione del 
frammento periferico tb t eh Su ciascun bordo del frammento è 
presente una sequenza circolare completa di valori di posizione. 



crescere senza compiere metamorfosi, 
finché non viene ritrapiantalo in una 
larva ospite. Quando i frammenti di di- 
sco vengono fatti crescere, in una coltura 
a breve termine» per una settimana o 
anche meno in un adulto, prima di essere 
ritrapianiati, mostrano un tipo di com- 
portamento regolatore che all'inizio può 
parere insolito. Per esempio, Schubiger 
ha sperimentato che la metà mediale del 
disco della zampa può rigenerare la metà 
laterale mancante, ma quando la metà 
laterale è tenuta in coltura non è in 
grado di rigenerare la metà mediale; ma 
subisce una duplicazione, per cui si ot- 
tengono due copie delle strutture laterali 
della zampa. 

Molti frammenti di dischi imaginali di 
zampa, di ala e di altri organi sono stati 
sottoposti a esperimenti e si è potuto 
constatare una rigenerazione oppure una 
duplicazione. Inoltre ì risultati sembrano 
rivelare l'esistenza di uno schema curio- 
so: se un frammento di un disco imagi- 
naie ha la capacità di rigenerarsi, il fram- 
mento complementare dì quel disco ge- 
neralmente si duplica. La capacità rige- 
nerativa dei dischi imaginali et permette 
di considerarli come tipici territori se- 
condari, ma fino a poco tempo fa le pro- 
prietà di questa duplicazione sembrava- 
no piuttosto misteriose. 

Uno studio minuzioso della capacità 
regolatrice del disco dell'ala, effettuato 
da uno di noi (Peter Bryanj) ha dimo- 
strato che il suo comportamento (e pro- 
babilmente quello degli altri dischi ima- 
ginali) può essere facilmente spiegato dal 
modello a coordinale polari. Quando il 
disco viene tagliato in tre pezzi, quello 
centrale si rigenera verso l'esterno e i due 
pezzi marginali si duplicano. Se i fram- 
menti vengono ottenuti tagliando lungo 
linee radiati partendo dal centro del di- 
sco e andando verso la periferia, essi 
pure si rigenerano o si duplicano. Si è 
scoperto che ciascuno dei quattro settori 
di 90 gradi del disco dell'ala si duplicano 
mentre i settori complementari di 270 
gradi si rigenerano. 

Questi risultati possono venire spiegati 
con la legge delP«intercalazione più bre- 
ve». Per poter far ricorso a questa legge 
occorre mettere a contatto cellule con di- 
versi valori di posizione nel tessuto e ora 
appare chiaro che ciò avviene effettiva- 
mente in frammenti di disco imaginale» 
come conseguenza di una cicatrizzazione 
della ferita. I settori di 90 e 270 gradi sì 
cicatrizzano fondendo i due margini ta- 
gliati perpend Scoiar mente, portando a 
contatto cellule con valori di posizione 
che distano di 90 gradi lungo la circonfe- 
renza del disco. L'interposizione più bre- 
ve tra questi valori messi a contatto spie- 
ga in tal modo la rigenerazione osservata 
dei settori circolari di 270 gradì e la du- 
plicazione di quelli di 90 gradì. Il mede- 
simo ragionamento vale per la rigenera- 
zione e la duplicazione in frammenti con 
i margini tagliati diritti, dove la cicatriz- 
zazione della ferita provoca contrazione 
del lembo tagliato e contatto di valori di 
posizione lungo tale lembo. In generale 
con questo tipo di ragionamento si può 




^L <" 








,^l 






BSFjI 


-^P 






«sté- 






\ '' v*^pfl 






SJiHuj*^^^^ * 



In queste microfoi ografle si può osservare In cicatrizzazione d'un frammento di disco Imaglnale 
deirai a. Il processo inizia già II primo o il secondo giorno successivo al trapianto del frammento 
nell'addome di drosofila. Qui appare un settore di 270 gradi col bordi tagliati (a sinistrai 
e dopo che I bordi si sono saldati {ù destra) prima del fenomeno di rigenerazione Intercalare, 




In questa illusi razione il sistema a coordinate polari è rappresentato come un disco {in alto). ì 
dodici meridiani sono identificati da numeri; i livelli radiati* centrali, periferici e intermedi, 
sono identificati da lettere in ordine alfabetico. Questo sistema permette di specificare l'infor- 
mazione di posizione in un terriiorio (o campo) epimorfico e, assieme alte due regole enunciate 
dagli autori, è un modello schematico utilissimo per prevedere il comportamento delle cellule 
contenute in tale territorio. Come si vede dall'esempio del femore della blatta Un bassa), questo 
modello rappresenta valori di posizione da quelli prossimali ai distali nelle sue divisioni dalla 
periferìa al centro, mentre nelle sue divisioni in senso circolare rappresenta vaioli dorso ventrali 
e a ntero posteriori. L'applicazione di questo schema di riferimento ai diselli imaginali è recente, 



56 



57 



prevedere che i frammenti di grandezza 
maggiore alla metà del disco si rigenera- 
no, mentre l pezzi più piccoli si duplica- 
no. Questo fenomeno è proprio ciò che 
si osserva sperimentalmente. 

Il modello a coordinate polari spiega 
anche it comportamento dei frammenti 
centrale e periferico del disco dell'ala, 
che sembrava essere in contraddizione 
col comportamento degli altri frammen- 
ti. Come abbiamo già visto i frammenti 
staccati con due tagli di solito rigenera- 
vano verso resterno in entrambe te dire- 
zioni; questa regola valeva per tagli ef- 
fettuali in parecchie direzioni: longitudi- 
nale, trasversale e diagonale. Un quadra- 
to centrale dovrebbe perciò rigenerare 
tessuto in tutte le quattro direzioni, ma 
quando tale frammento è stato sottopo- 
sto a esperimento, si è visto che si dupli- 
cava senza rigenerare. Inoltre il rimanen- 
te frammento periferico ha potuto rige- 
nerare il centro, secondo la legge che i 
pezzi complementari rigenerano e dupli- 
cano. Questo comporfamcnto paradossa- 
le comunque è esattamente ciò che si 
deduce dalla legge della «circonferenza 
completa»: sia il quadrato centrale, sia il 
frammento periferico hanno un giro 
completo di valori di posizione esposti al 
margine di taglio, e pertanto ci si può 
aspettare in ogni caso una trasformazio- 
ne distale. L'aggiunta di strutture desti- 
nate a divenire distali corrisponde alla 
rigenerazione per i frammenti periferici e 
alla duplicazione per quello centrale. 

Recentemente uno di noi (Peter 
Bryant). in collaborazione con John L. 
Haynie, ha dimostrato direttamente che 
nel disco imaginale dell'ala può avvenire 
una rigenerazione intercalare. Abbiamo 
staccato due frammenti dei lembi oppo- 
sti del disco dell'ala: uno è stato destina- 
to a dar origine alla parte dorsale del to- 
race e l'altro alla parte laterale: quando i 
due frammenti sono stati posti in coltu- 
ra, da soli o mescolati meccanicamente 
con frammenti identici, si sono duplica- 
li; quando invece i due pezzi delle estre- 
mità opposte del disco sono stati mesco- 
lati assieme, sono stati in grado dì for- 
mare, grazie alla rigenerazione intercala- 
re, le strutture intermedie mancanti. 

Costituzione di territori secondari 

Il nostro modello fornisce una spiega- 
zione sul modo con cui si stabilizza ini- 
zialmente nell'embrione una struttura al- 
l'interno dei territori epimorfici seconda- 
ri. Fra ili 910 e il 1930 Harrison e i suoi 
collaboratori dimostrarono che negli em- 
brioni di anfibi la regione dove dovreb- 
bero crescere le zampe si comporta in 
moki modi come un tipico territorio epi- 
morfico. Questo appare particolarmente 
chiaro quando il territorio presunto della 
zampa di un embrione viene trapiantato 
secondo un qualsiasi orientamento all'in- 
terno della medesima zona di un altro 
embrione o su un fianco dell'embrione 
stesso dietro la zona in cui sì presume si 
sviluppino le zampe anteriori. Oltre alla 
zampa che si sviluppa dall'innesto, pos- 
sono generarsi una o due zampe sopran- 



numerarie. Quando vennero effettuati 
per la prima volta questi trapianti ci si 
accorse che quasi tutti i turbamenti pro- 
dotti nel territorio dove si presumeva do- 
vesse svilupparsi la zampa» potevano pro- 
vocare la duplicazione. Ora comunque 
sappiamo che le zampe soprannumerarie 
si formano unicamente nelle posizioni 
dove sarebbero previste se il territorio 
presunto funzionasse come un territorio 
secondario stabilizzato, in accordo con i 
principi che abbiamo delineato. 

Esaminando i primi stadi dello svilup- 
po si nota che il territorio suddetto di un 
giovane embrione possiede già una stabi- 
le organizzazione anteroposteriore. Que- 
sta si mantiene durante il successivo svi- 
luppo anche se il territorio viene staccato 
e trapiantato in un embrione ospite se- 
condo un orientamento anomalo. Co- 
munque l'organizzazione dorsoventrale 
di questo territorio non è definitivamen- 
te stabilita fino a uno stadio molto più 
avanzato: immediatamente prima che la 
zampa inizi a spuntare dal corpo. Anche 
in altri territori secondari, come l'occhio 
e l'orecchio, sì osserva una sequenza del 
tutto simile nello stabilirsi degli assi, 

A prima vista la sequenza secondo cui 
si stabilisce un asse anteroposteriore e 
poi uno dorsoventrale suggerisce l'ipote- 
si che il territorio sia organizzato secon- 
do un sistema di coordinate ortogonali 
per l'informazione di posizione. Tuttavia 
è possibile interpretare la sequenza se- 
condo il nostro modello dei territori se- 
condari, come cercheremo di spiegare 
qui di seguito. Supponiamo che i valori 
di posizione corrispondenti alla zona an- 
teriore e posteriore della parte più pros- 
simale dei territorio siano i primi a sta- 
bilizzarsi e che i valori corrispondenti 
alle partì dorsale e ventrale delle regioni 
più prossimali si stabilizzino in uno sta- 
dio più avanzato. L'intercalazione se- 
condo la via più breve fra i valori di 
posizione esistenti provoca quindi la for- 
mazione di una circonferenza completa 
nella zona più prossimale del territorio. 
In seguito, la trasformazione distale a 
partire dalla circonferenza prossimale 
stabilisce tutti i valori di posizione del 
territorio più distali. 

Abbiamo osservato che in diversi or- 
ganismi la rigenerazione delle strutture 
larvale e adulta, e forse anche la forma- 
zione e la crescita di queste strutture nei 
primi stadi embrionali, è regolata dalle 
medesime leggi fondamentali di compor- 
tamento cellulare. Per mezzo di semplici 
esperimenti chirurgici abbiamo identifi- 
cato quelli che presumiamo siano i tipi di 
interazione cellulare che consentono lo 
sviluppo di forme e strutture nei territori 
secondari. Non siamo tuttavìa ancora in 
grado di spiegare i meccanismi di queste 
interazioni cellulari e dobbiamo ricono- 
scere di non sapere nulla riguardo la 
natura dell'informazione o dei segnali 
che vengono trasmessi tra le cellule di un 
organismo in sviluppo. La spiegazione di 
questi meccanismi di sviluppo, a nostro 
avviso, sarà d'importanza fondamentale 
per la biologia cosi come lo è stata la 
recente scoperta dei meccanismi genetici. 



Le calcolatrici della 

Texas Instruments 

si trovano nei 

seguenti punti vendita 

qualificati: 

PIEMONTE-VAL D'AOSTA Rapalo ut Va Cannone 8l Torma 
Ligavol ili , Vu Tonno 25 Aosr* Electronic* 14.1 di E, Strile. V a 

Siaiuto llf-B. ùnte Emii C mj Momeoiao 59. Tedino Vii Foto, fa 
DossERan-i 21 teoria Lnandor 5*r|io, Coi soli ans 5 r Trino Vercellese 
Moneiwro. P EHim 30 Mondavi Tortona Alari*. Via Segare 47 
Morato Nulli Sfugge, P C h\Mi ìl Tonno lOMBAROIA. Tarn 
liistrumeni* iTiiii S,p A-, Via Parta» 2 Milano Fola Zanif dalli, Coiso 
/anvdefli 21. Brescia Guaraiori Corsa Cantale U Ciemwta Boftf asaà. 
P Quadrivio 1. S-M :; Milicrcdi. Vìa Rusconi 34, Corto Andróni Aria. 
Sennerofta 46 Bagarre Rapata, Vi&Je Certosa 63, Milano Jtnxi di T. 
ftntawaaiti. Passaggi Duomo 2 Milano Cran 5 CRI., p Leonardo 
Da Vinci il Miiara Nuora Tctacolor, P S fedele l Milano B.0JH.. V le 
Tunisia 50. Mila* Eletlfodomus di Amiti, Via Della Li terra 11. Pavia 
Cosa DtlrElaniititàdiLoai. W Untemi 1,69. Marnava Cag. Viafl 
Sanjio 29, Sdegno iMi. Baratti i Fiorarti dai F. Ili Maratta* Via Rata 
1% Mtava Mirco Pontipjw. Corso Roma 3 Varese Ferma Sargia. Y-g 
Mameli lì Busco toro IVaf F. Ili Brasanti, Via L$dm 3 Beiamo 
VENETO 

Cariano, Via GaiolQtaw TìMmè H.C E. di P Annui, UH Carte Leoni 
3? Pado-.j Cirtfikrii Goliardia sii. di I, Rum. Va Vili FrttaHiB 
hùm Pitali, uim^q.ore 10 Treni w Fintoti Eiattroaka nix.. Via 
Vewia 106 Padova V.a Fusnaio 34 Mesre CIME., Viale Verona 114. 
torca Ing Wladimir o Bedi-n. Via XXX Agrite flfl. CMa ilVl 
Hittocniei di Adamo. . ■ V -v-i : ?a,T Padova Borto Pliqtuta. Vi .* 
OtirOiricw 75 Cii(«Mb IPrJ Rofl l Capowìla, Bai TneSf»8, Padova 
Vonotli S.pJL, Uva Kore» 14. Ptfova EMULI. VENEZIA GIULIA. 
Motart. Viale tanjH Mi 41 Udine Travimi MIX., Piaf?a Duomo 3 
Udine Cantra Studi. Pitta Cariato 3. Udii? Fwrton Udina w,L Via f 
Fermi 53, Felino Umberto CUOI Univamrtccnjct h Corso lì Saba 13. Ptìtfa 
GflWofl» V Trieste Fototecnici Carducci, Vii C^rkai ih, Trraw Briiotto 
Franco, Cc-tsc= Gjri&aldi 31 fafaott Avinra C. $utc,< Corso lilla 1? 
Piana di Cavana l hm TRENTINO, ALTO ADIGE. Fintoti Bollino 
s.r.1., Via Delta teca 1. Bota Elidromi S.pA.- Via Podici 1 Mm 
LIGURIA. Foto Bruno, m ì. Giovanni 21. Imperia Jtofofot 1 1 , Via 
Brigala tiguna 55/57/58. Genova Saziati Giaftandrti, Via i Fru^c-n- 9 R 
Foto Jolly di Gilardoni. fola Lugano di 

Romano. , ! - i; EMILIA, ROMAGNA Baratti 

Mirili, Via XX Scemine 13, fiacca Qwgijna S.pJL,V»a CavaHoti' ^9. 
Pama Mintili. ViaflaifiWfa 1 Botarla Garriti. Va Canta 76. Ravenna 
Miri Miurù. Corso Viisgnp Emanuele 5 Modena Fratelli Far nasini 
s.nx., 

TOSCANA Sua di Dal Cirio, V* Vittorio Vvm ?6. lucci Piotarti 
Ferrare, tìfl II Praio JfJ/4?/fl. Fratti Patri Pari», Via Fiotti 100 Lutti 
Etartrogrifico. V^ CungjonE Montanara. fai Fiorili Giuseppina 
Bianchi, Rata S Francesco 57 Pistoia Pittoj, Via Condor» il -67; fl. 
htm hwtki di Tifi Viri* r Via S Fima 14 f.umri.ìg II m Botili 
Bonito, Via GueJta lì totm Ctta Delta Sconto, v a lisi 
Bragi Renilo, butl Crampo I. &fcnj Dami a Piccini, Via Cavour fi.'Q 
Carrara Onini Miralta, ?\mi XX StìWrtM Livorno Cantra Chi, Viale 
fo Mite Fi™ MARCHE. Eia di Ro» Gionaar, Via Marconi m 
Ancona Cirdinitatti Giorgio, Corso Dilla Repubblica 53. Fafatt) 
UMBRIA. Corner di L. Tittintlli, Via Della PaHotia ?0/D. Perula 
LAZIO. Ridipvittoria, \ *. 1 :*sa d= Saw»at? Via LJqd O^n- 139. Via F G* B 
Rana Etattromercito Av, Via Andrea Dona 34, Roma Di Varali, Pia?» V 
Emanuel II, 141/142. Roma AirOrolojio, Via OH Governo Vecchio 7, Roma 
(ai Riccardo. Via Norepiana 11/33. riama Cornai Via Ona^ano ?9 
Roma W*w, Via Dei Serpermi 7Ì. Roma Coftaibif ria Nifi i.ViitF S Nin. 
BG.Roma Dituron ir I . n Mei cattante 11 Roma FBM, Via flamini* 39* 
Roma Di Anplis M Pia. Via Oet Manie Oppa T4/16/1B. Roma Via Phit... 
fìosa ?3. LirJD d< Qsiia. Roma Eldo, Viale Lit>a 4? Viale Marconi 1SB. Via 
flooeno Malaria ?40 Roma Union Shop. Viale Regna Mainala 3. Roma 
Etattrostindar. Via Furio Mta SE. Roma CAMPANIA. Spot t Va 
Runa 374. bagoli Aiello Salvatore, Vi» Zmwm 37 Napoli Centro 
S indù di Norma Eui. Piana Mimicipio 56. Napoi Cu* Dit Rasoio di 
Miiilti Gaatina. Piav^ Candidi ft Hm Ehntica Miriino. '. i 
Scailaaii 1?B K&A ltlHirto Ottico italiano C». Cirio U Barberi 
iti di Viti Brio Ettori, V a Roma 1BB/1B? Napoli Ekctn fai F. Ili %. b 
M. Pttrotino, Prara Stirile Pt^anova 10. Salerno Cisftppi Moddiluni. 
Via G Mar/ini 50 [asena PUGLIA Liocirl, Viale Linna Oliala 63 6an 
Fovio S.M.C., ?mi Um&Eno 1 03^ Cahuo Géanppa, Corso Limbenn 
89. Brinasi Diano E di Maia, Tra XXXI C Fetror,. Bari CALABRIA. 
Anfelo fì indizia S.pl.. Via PanelwrKO 220/740. CtK«ma 
BASILICATA. Aaate, Via Roma 143/1^, MoKirrno \?l\ Giacomnii 
Corto, Piana BoitavtnFma 10, Poteri/a SIOUA. Annata Rondino 
S.pi..Vi3flmQeroSerrirw5VM VraG B LuHilB Paterno LaipD&Vesi? 
21Cbiìih» Via Ck*a 32 Messina 



SS 



La solidificazione del cemento 

// processo che, con l'aggiunta d'acqua, trasforma la malta plastica 
in materiale compatto e resistente avviene tramite reazioni chimiche 
le quali danno luogo a un sistema di minuscoli grani compenetrantisi 

di D,D. Doublé e A. HellaweO 



Il cemento può essere descritto in modo 
semplice e schematico come un mate- 
, riale calcareo presentato in commer- 
cio sotto forma di polvere sottile; con 
l'aggiunta di acqua, forma una malta 
plastica che si rapprende, cioè fa presa, e 
quindi indurisce fino a raggiungere la 
consistenza della pietra. Questo è pres- 
sappoco quanto viene dato in generale 
per scontato, ma non è forse altrettanto 
noto che lo sviluppo della resistenza mec- 
canica è il risultato delle reazioni chimi- 
che fra i componenti del cemento e l'ac- 
qua . Il processo di solidificazione si veri- 
fica per la formazione di una matrice 
rigida di interconnessione costituita dai 
prodotti di idratazione che sostituiscono 
a poco a poco l'acqua presente fra i 
granelli e rendono alla fine compatta la 
massa composita di cemento. L'idrata- 
zione implica alcuni processi molto com- 
plessi. Questo articolo ha lo scopo di 
descrivere alcune conoscenze recenti sul- 
l'argomento acquisite grazie agli studi 
condotti dagli autori presso l'Università 
di Oxford e da altri ricercatori. 

Consideriamo le malte di calce - cioè 
miscele di calce viva (ossido di calcio , 
CaO) e sabbia - usate dai costruttori ro- 
mani. Lo sviluppo delia resistenza mec- 
canica e la durata secolare di questi ce* 
menti non derivano tanto dalla reazione 
iniziale - scritta CaO + H 2 -* Ca{OH) 2 4 
per indicare che con l'aggiunta di acqua 
l'idrato precipita formando un colloide, 
ovvero un sistema nel quale le particelle 
di materiale finemente suddivise risulta- 
no disperse nell'acqua - quanto dal suc- 
cessivo lento processo di stagionatura nel 
corso del quale l'idrato colloidale si tra- 
sformava in carbonato di calcio per rea- 
zione con L'anidride carbonica atmosfe- 
rica [Ca(OH) 2 + CO a -* CaCO,]. Le 
ottime caratteristiche dei cementi roma- 
ni, evidenti nelle numerose e stabili co- 
struzioni che tuttora resistono, erano in 
gran parte dovute alla successiva scoper- 
ta che la calce miscelata con un materiale 
siliceo reattivo (laterizi frantumati o ce- 
nere vulcanica) forniva un cemento di 
maggiore resistenza alle sollecitazioni e 
all'azione dell'acqua. Il «cemento roma- 
no» realizzato in questo modo godeva di 
una grande rinomanza e conservò il fa- 



vore dei costruttori fino alla fine del 
XVI II secolo con ben pochi migliora- 
menti o modi Oche, 

L'invenzione del cemento Portland 
malgrado alcune controversie sorte sulla 
sua origine è in generale attribuita a 
Joseph Àspdìn, un imprenditore edile di 
Leeds, che nel 1824 prese un brevetto per 
«un cemento di qualità superiore somi- 
gliante alla pietra di Portland». Il suo 
cemento veniva preparato sinterizzando 
a temperatura elevatissima quantità in 
proporzioni fisse di calcare o di gesso 
(carbonato di calcio) e di argilla (silicati 
di alluminio). Il processo è alla base del 
metodo di fabbricazione ancora in uso. 
Durante la cottura i materiali grezzi si 
combinano per formare il cosiddetto clin- 
ker di cemento (sotto forma di pezzi 
tondeggianti che vengono poi macinati 
per ottenere il prodotto in polvere), con- 
tenente ì silicati di calcio reattivi. [ silica- 
ti conferiscono al cemento il carattere i- 
draulico, cioè !a proprietà di fare presa 
per reazione con l'acqua. Contrariamen- 
te ai vecchi leganti a base di calce, il 
cemento di Aspdin fa presa anche se 
immerso in acqua, alla cui azione è resi- 
stente per lungo tempo. Uno dei primi 
impieghi su vasta scala del cemento Port- 
land si è avuta nella galleria del Tamigi, 
costruita fra il 1825 e il 1843 da Marc 
Isambard Brunel e da suo figlio Isambard 
Kingdom Brune). 

Il cemento Portland dì tipo normale è 
ancora oggi di gran lunga il più impor- 
tante dei cementi per quanto riguarda la 
quantità impiegata nelle costruzioni. Nel- 
la forma più diffusa viene mescolato con 
sostanze inerti (sabbia e altri materiali a 
granulometria controllata) per formare il 
calcestruzzo. Sono state realizzate nume- 
rose varianti al tipo fondamentale per 
soddisfare a requisiti particolari (come la 
presa rapida, il basso sviluppo dì calore 
e la resistenza ai solfati), ma si tratta in 
ogni caso di modifiche relativamente se- 
condarie nella composizione o nel meto- 
do di preparazione. 

Da questi prodotti si discosta in modo 
notevole il cemento alluminoso, anch'es- 
so con proprietà idrauliche sebbene pre- 
senti composizione chimica e caratteristi- 
che dì idratazione del tutto differenti, 



ragioni per le quali costituisce un interes- 
sante materiale di paragone con il ce- 
mento Portland. Il cemento alluminoso, 
sviluppato in Francia e posto sul merca- 
to dopo la prima guerra mondiale, viene 
ottenuto fondendo calcare e bauxite (i- 
drossido di alluminio), 

A differenza del cemento Portland, a 
cui si è più o meno pervenuti per tentati- 
vi ed errori, il cemento alluminoso è 
stato progettato per resistere in modo 
specifico ai solfati. Esso si è in effetti 
dimostrato adeguato per risolvere nume- 
rosi problemi costruttivi in condizioni 
ambientali nelle quali il cemento Port- 
land non era adatto per la scarsa resi- 
stenza all'attacco chimico da pane dei 
solfati, Un altro vantaggio, ben presto 
riconosciuto e apprezzato, è il rapidissi- 
mo indurimento di questo particolare ce- 
mento, Quest'ultima caratteristica ne ha 
fatto una preziosa alternativa al cemento 
Portland, a più lunga stagionatura, in 
alcune applicazioni quali lavori di ripri- 
stino che debbano essere eseguiti rapida- 
mente e la costruzione dì elementi pre- 
fabbricati, dove un maggiore ritmo di 
produzione assicura un vantaggio econo- 
mico che compensa in larga misura il 
costo relativamente maggiore. 

L'esperienza acquisita nel tempo sui 
calcestruzzi a base di cemento allumino- 
so ha però dimostrato l'insorgere dì fe- 
nomeni dì degradazione a lungo termine 
accompagnati da diminuzione della resi- 
stenza e quindi Pim piego indiscriminato 
di questo materiale per qualunque condi- 
zione di sollecitazione viene oggi consi- 
derato assai discutibile. La maggior par- 
te delle nazioni non consentono più l'im- 
piego del cemento alluminoso nelle strut- 
ture portanti e in alcuni paesi sono stati 
imposti divieti o vincoli in tal senso. 
Molto spesso si tratta di provvedimenti 
presi in seguito a sinistri nei quali strut- 
ture portanti o perfino interi edifici co- 
struiti con cemento alluminoso sono crol- 
lati, soprattutto per la degradazione del 
calcestruzzo. 

Questo articolo descrive gli aspetti prin- 
cipali dell'idratazione e dello svilup- 
po della resistenza meccanica» confron- 
tando il cemento Portland e quello allu- 



minoso. Entrambi ì cementi sono costi- 
tuiti da un sistema ternano di ossidi di 
calcio, di silìcio e dì alluminio (CaO— 
— SiQ*— A1 2 3 ). I cementi commerciali 
presentano una composizione variabile 
entro limiti ristretti e contengono diver- 
se impurità, costituite soprattutto da os- 
sidi di ferro (meno del IO per cento nel 
cemento Portland e fino al 20 per cento 
nel cemento alluminoso) e in misura mi- 
nore da calce lìbera e da altri ossidi. 
Le impurità non hanno tuttavìa alcun 
effetto sostanziale sulle proprietà di base 
dei cementi. 

Il cemento Portland è fondamental- 
mente una miscela di silicati di calcio, in 
prevalenza silicato trìcalcìco e bicaltico, 
che si possono scrivere in forma abbre- 
viata CjS e CiS (verrà qui impiegata una 
notazione semplificala nella quale gli os- 
sidi di calcio, silicio, allumìnio e ferro 
sono rappresentati rispettivamente da C, 
S t A e F, mentre l'acqua è indicata con 
H: così per esempio il silicato bicalcico 
che viene normalmente scritto 2CaO*SiO a , 
nel sistema semplificato viene espresso 
con C 2 S). Sono inoltre presenti percen- 
tuali minori di alluminio tricalcico (C^A) 
e di una allumìnoferrite di calcio avente 
una formula prossima a C*AF. Le pro- 
porzioni tipiche in peso dei vari compo- 
nenti sono in un normale cemento Port- 
land: C 3 S t 50 per cento; C 2 S, 25 per 
cento; CjA, 10 per cento: C*AF, 10 per 
cento; altri ossidi, 5 per cento, il cemen- 
to alluminoso, come indica il nome, con- 
tiene in prevalenza alluminato monocal- 
cico (CaO-ÀljOj scritto CA) accompa- 
gnato da percentuali relativamente basse 
di silicati; sono anche presenti alcune 
sostanze di identificazione meno chiara, 
ma il composto reattivo principale è l'al- 
luminato monocalcico. 

In entrambi i cementi i principali com- 
ponenti anidri presentano proprietà ì- 
drauliche: finemente macinati essi reagi- 
scono con l'acqua prima solidificando e 
poi dando luogo a una massa dura, Inol- 
tre, poiché i cementi hanno una compo- 
sizione chimica differente, il modo e la 
velocità con cui fanno presa e sviluppa- 
no la loro resistenza sono diversi, En- 
trambi i tipi possono raggiungere la stes- 
sa resistenza finale, ma il cemento allu- 
minoso inizia a fare presa molto più ra- 
pidamente del cemento Portland. In pra- 
tica il primo può raggiungere in un gior- 
no ali 'incirca la stessa resistenza raggiun- 
ta in un mese da un analogo cemento del 
secondo tipo. Sotto questo punto di vista 
i vantaggi del cemento alluminoso sono 
evidenti; il suo svantaggio è però rappre- 
sentato dalla resistenza a lungo termine. 
Esso può degradarsi secondo un proces- 
so noto come conversione, dipendente 
dalla temperatura e dalle condizioni am- 
bientali e per effetto del quale la resi- 
stenza meccanica manifesta un'improv- 
visa e impressionante diminuzione. Le 
condizioni che esaltano tale comporta- 
mento sono un'elevata temperatura am- 
biente e un troppo alto contenuto di 
acqua nell'impasto. Anche nel cemento 
Portland questi fattori tendono a ridurre 
la resistenza per qualsiasi stagionatura, 




La microfotografìa al microscopio elettronico a scansione con un inauri dimetti di 6000 volle 
nn>siru la st rumi ni citi cemento Portland nello stadio iniziale della reazione con l'acqua* Dai 
granelli di cemento si sviluppa il prodotto della reazione costituito da fibre di gel di silicato. 




Il cemento alluminoso, progettato per resistere all'attacco da parte di solfati e che indurisce più 
rapidamente del cemento Portland, è mostrato con lo stesso ingrandimento della illustrazione in 
alto* ] prodotti di reazione sono alluminati cristalli ni aventi forme piatte e allungate che si 
intrecciano. La instabilità di questi prodotti dì reazione è air origine del problema presentalo 
dal cemento alluminoso, cioè l'impossibilità di prevederne Ea resistenza a lungo termine. 



60 



61 




Nelle tre microf otografie al microscopio elettronico a scansione sono 
mostrate malte di cemento Portland in vari stadi di idratazione, cioè 
In tempi diversi dopo rimpasto con l'acqua. Dopo due ore (/> intorno 



ai granelli di cemento sono visibìli l rivestimenti iniziali di gel. Dopo 
un mese {2} sono evidenti sia le Ti brille sia 1 cristalli piatti di idrato di 
calcio, ti dettaglio dello stesso campione 0) mostra le fibre intrecciate. 



ma si tratta di effetti molto meno marca- 
li che si verificano senza l'improvvisa 
caduta dì resistenza che si ha nel cemen- 
to alluminoso. 

Supponendo che la composizione del 
cemento Portland sìa quella prima indi- 
cata, è opportuno prendere in considera- 
zione le conoscenze acquisite sui prodotti 
di idratazione e sulle toro proporzioni 
nel conglomerato cementizio. Come sì 
può facilmente intuire, la reazione di 
presa in una malta di cemento e acqua è 
essenzialmente connessa con l'idratazio- 
ne dei due silicati, C 3 S e C*S. Questi 
costituiscono circa il 75 per cento in peso 
del prodotto cotto, o clinker anidro, e 
forniscono la maggior parte del materia- 
le idratato. Le velocità dì reazione del 



CsS e del C Z S differiscono in modo sen- 
sìbile, ma il prodotto finale è da conside- 
rare in entrambi ì casi lo stesso: un gei 
colloidale di idrosilicato di calcio avente 
composizione e struttura non precisata. 
In un cemento indurito questo gel, sotto 
forma di massa finemente suddivisa e 
prevalentemente amorfa, occupa circa il 
70 per cento in volume del materiale 
idratato e costituisce quindi il principale 
agente legante fra i granelli di cemento 
resìdui che non hanno partecipato alla 
reazione e gli altri prodotti cristallini di 
idratazione. La maggior parte degli altri 
prodotti cristallini è costituita da idrato 
di calcio (portlandite), mentre la rima- 
nente frazione è composta da un certo 
numero di idrati complessi di alluminio e 



da altre sostanze di minore importanza. 

Dei due silicati il CS è soprattutto 
responsabile della reazione dì indurimen- 
to che si verifica durante gli stadi iniziali 
dell'idratazione, entro i primi giorni e 
settimane. Al C t $ t con un maggior tem- 
po di reazione, è probabilmente da attri- 
buire lo sviluppo continuo e a lungo 
termine della resistenza meccanica, che 
può prolungarsi per mesi e perfino per 
anni. Il contributo dei composti allumi- 
nati alla resistenza non è accertato, ma è 
verosimilmente alquanto secondario. 

In una malta di cemento la reazione di 
idratazione non perviene, in condizioni 
normali, al completamento. Perfino do- 
po parecchi anni una microstruttura tipi- 
ca presenta granelli residui di cemento 



z 

8 1.5 

tu 
<n 
OC 

3g 

OS 

p 

uà 
5: 
o 



0.5 



/ 


\ 










/ 

/ 

/ 

1 

1 

t 

J 


\ 
\ 

\ 


> 








1 


s 

/ 
/ 










Vii- 















200 



400 



600 

TEMPO (MINUTI) 



800 



1,000 



1.200 



Diagramma dello sviluppo di calore durante la presa e l'indurimento 
del cemento Portland, ti primo massimo mollo pronuncialo è dovuto 
ai rapidi processi esotermici iniziali, compresa l'idrataziune della calce 
libera e lo scioglimento delle impurità presenti nel cemento. 11 minimo 
successivo corrisponde al periodo «latente» o di «induzione» dovuto 
probabilmente al rallenta mento de ir idratazione provocato dai rivesti- 
menti Iniziali di gel che si formano intomo al granelli di cemento. In 



un tempo successivo i rivestimenti cessane) hi loro azione perché la 
velocità di reazione comincia di nuovo a satire per raggiungere ben 
presto un secondo massimo. A una temperatura di idratazione di 20 
gradi centigradi la velocità di reazione è rappresentata dalla curva 
Inferiore. Le curve tratteggiate superiori mostrano l'effetto che un 
aumento della temperatura di idratazione, rispettivamente a 30 e a 40 
gradi centigradi, ha nei confronti della forma del secondo massimo. 



che non ha partecipato alla reazione, 
incastrati in una matrice composta in 
prevalenza da un gel di idrosilicato di 
calcio. La ragione di questo fatto si tro- 
va nel rivestimento che i prodotti di rea- 
zione formano intorno ai granelli di ce- 
mento durante l'idratazione, rivestimen- 
to che impedisce progressivamente il con- 
tatto dell'acqua con il materiale anidro. 
Solo nel caso di una continua soppres- 
sione dì questi rivestimenti mediante una 
incessante agitazione della malta in un 
mulino a pale, per esporre superfici reat- 
tive fresche, si può ottenere che l 'idrata- 
zione venga completata in un ragionevo- 
le lasso di tempo. 

La presenza di clinker che non ha rea- 
gito può avere alcuni effetti interessanti. 
Per esempio il cemento indurito, se viene 
macinato e mescolato di nuovo con ac- 
qua, fa presa una seconda volta e rag- 
giunge un grado di resistenza meccanica 
che, sebbene inferiore a quello della pri- 
ma presa, può essere non dì meno note- 
vole. È anche possibile che in una strut- 
tura di cemento si sviluppino delle sottili 
micro fessurazioni, eliminabili con una 
nuova idratazione. 

La reazione fra il cemento e l'acqua è 
esotermica; in condizioni tipiche la 
temperatura della malta può aumentare 
di decine di gradi. È un fenomeno che 
può essere un difficile problema durante 
le gettate per strutture di grande sezione. 
Talvolta si rende necessario raffreddare 
il materiale durante i periodi di presa e 
di indurimento per evitare fessurazioni 
dovute alla dilatazione termica e al suc- 
cessivo ritiro. Il calore sviluppato è di- 
rettamente proporzionale al grado di i- 
dratazione dei vari componenti del ce- 
mento. A causa della natura fìsica della 
reazione, la velocità di emanazione del 
calore si riduce esponenzialmente a lun- 
ghi intervalli dì tempo. Tuttavia in con- 
dizioni normali il 50 per cento circa dei 
calore disponìbile complessivo (da 100 a 
150 calorie per grammo) viene liberalo 
entro i primi tre giorni dall'impasto; nel 
primo periodo ne viene liberato grosso 
modo il 30 per cento. 

La curva dello sviluppo del calore (si 
veda l'illustrazione in basso nella pagina 
a fronte) presenta due massimi. Il primo 
è netto e corrisponde ai processi iniziati 
fortemente esotermici; esso viene rag- 
giunto entro 10 minuti dall'impasto ed è 
dovuto in modo prevalente all'idratazio- 
ne della calce libera e allo scioglimento 
di altre impurità sempre presenti in pic- 
cole quantità nel cemento Portland com- 
merciale. Raggiunto il primo massimo, 
la velocità di reazione scende rapidamen- 
te a un valore inferiore e vi si mantiene 
per un'ora o due: il corrispondente pe- 
riodo è detto di «induzione» o «latente». 
Si pensa che tale fenomeno sia dovuto al 
rallentamento dell'idratazione provocato 
dal rivestimento dei granelli di cemento 
da parte dei prodotti gelatinosi iniziali; 
Pipotesi è confermata dalle osservazioni 
al microscopio elettronico. 

In un tempo successivo i rivestimenti 
cessano apparentemente la loro azione 




Microstruttura del cemento Portland idratato vista al microscopio elettronico a trasmissione. La 
fotografia in allo mostra un campione umido di cemento dopo circa due giorni di idratazione; si 
osservano con un ingrandimento dì 20 000 volle gli accrescimenti fibrillari ben sviluppali del gel 
dì silicato intorno ai granelli di cemento. Quella in basso, con un ingrandimento di 70 000 volte, 
mostra un campione essiccato di cemento idratato nel quale si distinguono le fibre tubolari. 



62 



63 




Illustrazione schematica degli stadi di idratazione del cemento Port- 
land, Il processo comincia </) con raggiunta di acqua che circonda I 
slogali granelli di cemento. Ben presto intorno ai granelli compare i2) 
il rì vestimento di gel e si presentano I cristalli angolosi di idrato dì 



calcio che sì sviluppa come prodotto secondario dell'idratazione del 
silicati presenti nell'impasto* Enfine si sviluppano (3) te fibrille. Con il 
procedere dell'idratazione l'interconnessione di queste fibrille lega fra 
loro il cemento e gli altri componenti per formare una massa dura. 



perché la velocità dì reazione comincia di 
nuovo a salire per raggiungere un secon- 
do massimo (di valore molto minore) in 
un periodo compreso fra otto e dieci ore, 
dopo di che decresce con gradualità in 
un intervallo molto più lungo. La forma 
del massimo è in gran parte determinata 
da ir idratazione del componente princi- 
pale del cemento > il silicato tricalcico. La 
curva ha l'andamento caratteristico mo- 
strato da molte fasi di trasformazione 
che si verificano mediante un processo di 
germinazione e di accrescimento. Come 
è logico, il grado di reazione aumenta 
con la temperatura ed è dipendente di- 
rettamente dalla superficie della polvere 
di cemento, cioè dalla finezza con cui è 
stato macinato il clinker. Le variazioni 
nel rapporto fra acqua e cemento entro 
limiti compresi fra il 30 e il 50 per cento 
(come si verifica nella pratica corrente) 
non aiterano in modo sensibile Panda- 
mento dell'idratazione. 

Sebbene le curve dello sviluppo di ca- 
lore forniscano alcune informazioni 
sul processo di idratazione, dicono ben 
poco sulla struttura del materiale e non 
sono necessariamente connesse in modo 
semplice all'aumento della resistenza mec- 
canica. È vero che in condizioni normali 



il periodo di presa corrisponde pressap- 
poco all'Intervallo di tempo fra lo stadio 
latente e il secondo massimo e che a esso 
segue la reazione di indurimento» ma i 
processi di presa e di indurimento dipen- 
dono con evidenza da come si sviluppa 
nei particolari la microstruttura della 
malta, La microstruttura degli idrati in- 
teressati è stata studiata con il migliore 
profitto, a causa della loro fine granu- 
lometria, mediante la microscopia elet- 
tronica. 

Le microfotografie mostrano che en- 
tro due ore dall'impasto i granelli cristal- 
lini e angolati del cemento vengono ri- 
vestiti e collegati fra loro da involucri 
gelatinosi di materiale idrato. Il reticola- 
to di legami relativamente deboli che 
cosisi forma spiega la perdita di plastici- 
tà della malta in questa fase, dovuta cioè 
all'effetto della presa. La struttura può 
essere distrutta con facilità, ma si rifor- 
ma ben presto con una nuova coagula- 
zione dei granelli di cemento. 

Lo sviluppo irreversibile della resisten- 
za meccanica durante il periodo di indu- 
rimento, che inizia da tre a cinque ore 
dopo rimpasto, è connesso con un netto 
cambiamento nella microstnittura del ce- 
mento. Dai rivestimenti iniziali di gel si 
sviluppano delle sottili protuberanze su- 




I umnlini Mlit'ri offrono un'analogia con l'accrescimento delle fibrille tubolari nel cemento 
Portland. Uri giardino silìceo si forma quando sali solubili in acqua di alcuni metalli vengono 
discloltì In una soluzione di silicato di sodio. Nell'esempio un cristallo di nitrato di cobalto, 
comincia a sciogliersi (/) e intorno a esso si forma un Involucro di silicato insolubile (2). Poiché 
la membrana è permeabile all'acqua, il sale continua a passare in soluzione. Infine la pressione 
osmotica apre la membrana (3), provocando race rese i mento del precipitato di silicato in forma 
di sottili tubi cavi analoghi a quelli del cemento Portland Idratato, anche se di dimensioni minori, 



perfida! i che in un certo intervallo di 
tempo si accrescono assumendo la forma 
di «fibrille» fittamente distribuite che si 
irradiano dai singoli granelli di cemento 
in modo simile agli aculei di un istrice. 
Tale sviluppo fibrillare è il prodotto del- 
la reazione fra i silicati del cemento e 
l'acqua, cioè il gel di idrosilicato di cal- 
cio. Nel contempo l'idrato di calcio (pon- 
landite) precipita come sottoprodotto e 
forma dei grossi cristalli angolosi! di 
grande rilievo nella microstruttura. Con 
il procedere dell 1 idratazione le fibrille per- 
vadono progressivamente la regione fra ì 
granelli adiacenti di cemento. La maglia 
intrecciala che cosi si forma alla fine si 
consolida formando una matrice rigida 
che tiene unita con efficacia la massa 
composita costituita dai granelli residui 
di cemento che non hanno partecipato 
alla reazione, dai prodotti cristallini di i- 
dratazione e, in un calcestruzzo, dalla 
sabbia e dal materiale inerte. 

Malgrado l'evidente importanza che la 
crescita secondaria delle fibrille di gel di 
idrosilicato di calcio ha per Io sviluppo 
della resistenza meccanica nell'impasto 
cemento e acqua, la morfologia detta- 
gliata e il meccanismo del fenomeno so- 
no rimasti finora oscuri. Recenti studi 
eseguiti a Oxford dal gruppo di ricerca 
degli autori con l'uso del microscopio 
elettronico a trasmissione hanno appor- 
tato qualche nuova conoscenza sul pro- 
blema. Le immagini ottenute dimostrano 
che le fibrille non hanno le forme regola- 
ri e sfaccettate che ci si potrebbero at- 
tendere dairaccrescimento di cristalli so- 
lidi da una soluzione acquosa e non sono 
piene ma sembrano piuttosto essere co- 
stituite da sottili strutture cave tubolari. 
Sono informazioni che danno al proble- 
ma un aspetto del tutto nuovo* 

TVT ei fenomeni di precipitazione dei so- 
^ lidi da una soluzione acquosa jl 
concetto di una morfologia tubolare è 
forse alquanto insolito. È risultato tutta- 
via che tali forme di accrescimento sono 
più comuni di quanto non ci si aspettas- 
se. Un esempio familiare di accrescimen- 
to tubolare può essere trovato nei «giar- 
dini » silicei che si formano nel caso di 



66 




Sviluppo della microstnittura in una malta di cemento alluminoso, mostrato al microscopio 
L'hit mnkn n si-ansione. La malia è stata realizzala con un elevato rapporto (60 per cento) fra 
acqua e cemento e fatta stagionare ad atta temperatura (40 gradi centigradi) per studiare il 
processo di conversione che spesso determina il cedimento sotto carico di elementi realizzati in 
cemento alluminoso, In alto si vede la malta dopo un giorno dall' impasto; sono evidenti i cri- 
stalli aghiformi dei prodotti iniziali metastabili di idratazione. In basso, dopo 14 giorni di 
idratazione, si vedono i poliedri sfaccettati del prodotto di conversione stabile, ma debole. 



soluzioni acquose diluite di silicato di 
sodio io cui vengono versati sali solubili 
in acqua dì metalli che a loro volta for- 
mino silicati insolubili. La configurazio- 
ne di accrescimento di un giardino siliceo 
offre una notevole analogia visiva con 
quanto avviene durante l'idratazione del 
cemento Portland, Intorno al cristallo di 
sale precipita all'inizio un involucro ge- 
latinoso di idrosilicato. Dopo un periodo 
latente nell'involucro di gel si formano 
delle aperture da cui si protendono delie 
sottili formazioni tubolari di accrescimen- 
to che hanno l'aspetto di fibrille radiali. 
Malgrado alcune ovvie differenze fra l'i- 
dratazione del cemento Portland e Fac- 
crescìmemo di un giardino siliceo (nella 
velocità di accrescimento e nella natura 
chimica dei componenti) le analogie fra i 
due processi sono tanto strette da sugge- 
rire che in entrambi t casi il procedimen- 
to di crescita sìa dello stesso tipo, 

È stato dimostrato che il meccanismo di 
accrescimento del giardino siliceo dipende 
dalla pressione osmotica. I cristalli di sale 
cominciano a sciogliersi quando vengono 
in contatto con la soluzione acquosa di 
silicato, mentre nello stesso tempo fanno 
precipitare un involucro gelatinoso di i- 
drosilicato. L'involucro è colloidale e si 
comporta come una membrana semi per- 
meabile: per la differenza di concentra- 
zione fra le soluzioni delle due parti della 
membrana (una soluzione concentrata di 
sale metallico all'interno e una diluita 
di silicato all'esterno) l'acqua tende a 
passare all'interno della membrana» de- 
terminando un continuo passaggio in so- 
luzione dei cristalli di sale. La pressione 
interna aumenta gradualmente finché de- 
termina l'apertura dell'involucro con la 
eiezione di getti di soluzione salina nella 
soluzione di silicato. Fra le due soluzioni 
avviene una reazione spontanea con ta 
precipitazione del silicato insolubile sot- 
to forma di una parete tubolare in conti - 
nuo accrescimento. La membrana inizia- 
le agisce come una pompa osmotica nella 
quale la soluzione salina si sposta lungo 
il tubo e precipita alla sua estremità in 
un processo quasi stazionario. 

Su tale modo di accrescimento sono 
finora disponibili pochi dati quantitativi, 
ma è probabile che esso sta relativamente 
frequente ogni qualvolta il prodotto ini- 
ziale della reazione fra due soluzioni sia 
una membrana continua semi permeabi- 
le. Sia l'involucro iniziale sia i tubi che 
da esso si accrescono sono amorfi e gela- 
tinosi, malgrado che si dimostrino abba- 
stanza duri e resistenti quando vengono 
estratti dalla soluzione. In ogni sistema 
la velocità di accrescimento è proporzio- 
nale al diametro del tubo; i tubi di mino- 
ri dimensioni sono il risultato di accre- 
scimenti più lenti. L'ultima osservazione 
conferma dal punto di vista qualitativo 
l'analogia fra i giardini silicei e i prodotti 
di idratazione del cemento Portland. Un 
gran numero di sali di ioni metallici pre- 
sentano questo tipo di accrescimento e 
fra essi è rassicurante trovare i sali di 
calcio, poiché il gel di idrosilicato di 
calcio è il principale prodotto di idrata- 
zione del cemento Portland. 



O rendendo a modello il giardino siliceo, 
A è possibile spiegare le caratteristiche 
essenziali dell' idratazione del cemento 
Portland e in particolare l'accrescimento 
del materiale fibrillare costituito da gel 
di idrosilicato dì calcio, che è un fattore 
importantissimo nello sviluppo della re- 
sistenza meccanica. L'analogia implica 
che sìa l'osmosi a fornire La forza indu- 
cente l'idratazione del cemento Portland. 
Sono in corso dettagliati studi dai quali 
si spera di ottenere una conoscenza più 
approfondita sulla natura fondamentale 
di questo materiale, 

l prodotti di idratazione del cemento 
alluminoso hanno forme cristalline più 
convenzionali. Come è stato indicato, il 
principale componente anidro dei cemen- 
to alluminoso è l'allumi nato monocalci- 
co (CaO Al 2 O s , scritto anche CA) e lo 
sviluppo della resistenza meccanica deri- 
va soprattutto dai prodotti di idratazione 
di questo composto. In condizioni nor- 
mali e a temperatura ambiente» il pro- 
dotto principale è la fase decaidrata 
CAH Jlls associata in generale con quanti- 
tativi minori di ottaidrato C 2 AH 8 con gel 
di ossido di alluminio, il quale alla fine 
si trasforma durante la stagionatura in 
gibbsite, o idrargillite, cristallina, AH 5 . 
Le quantità relative di CAH , e di C 2 AH a 
presenti nella malta di cemento dipendo- 
no dalla temperatura di idratazione e 
dalla composizione di partenza del ce- 
mento stesso. Gh + idrati cristallini costi- 
tuiscono la matrice che lega la malta e la 
loro rapida formazione dà luogo al velo- 
ce aumento della resistenza meccanica, 
caratteristico del materiale. 

La conversione si verifica perché gli 
idrati iniziali CAH„> e C 2 AH fl sono me- 
tastabili e tendono a trasformarsi spon- 
taneamente nell'idrato C 3 AH* più stabi- 
le, con liberazione di acqua e di altra 
gibbsite quali prodotti secondari di rea- 
zione. Il processo è accompagnato da un 
cambiamento nella struttura cristallina 
dell'idrato (CAH Jt) e C 2 AH 8 hanno strut- 
ture cristalline esagonali ben definite, 
mentre C 3 AH 6 ha struttura cubica) e da 
una sensibile riduzione di volume per la 
differenza di densità dei solidi. La ridu- 
zione arriva quasi al 50 per cento per il 
CAH 10 e al 30 per cento circa per il C^AH*, 

Questi cambiamenti determinano il 
problema della resistenza a lungo termi- 
ne del cemento alluminoso in quanto 
conducono a una perdita di coesione del- 
la microstruttura e a un aumento di po- 
rosità della massa di cemento indurila. À 
temperatura uguale o inferiore a quella 
ambiente la velocità delle variazioni è 
bassa, soprattutto in climi secchi, e gli 
effetti possono non manifestarsi per an- 
ni. A temperature più elevate e in am- 
bienti umidi la conversione può verifi- 
carsi nel giro di poche settimane o perfi- 
no di alcuni giorni. Il risultato finale è 
una marcata riduzione della resistenza 
meccanica e una maggiore soggezione 
all'attacco di sostanze corrosive. 11 ce- 
mento alluminoso dura più a lungo se 
all'atto dell'impianto il clinker è molto 
secco e la temperatura è bassa. In condi- 
zioni contrarie non si può ottenere la 




Alpitour: 

un passo dalle Canarie, 

due dai tropici. 




70 



71 




L'intreccio di sonili fibrille tubolari suggerisce una possibile struttura migliorata del cemento 
Portland. Il cristallo di solfato ferroso, ingrandito 32 volle, è stalo immerso in una soluzio- 
ne di silicato di sodio. Un più filto intreccio delle fibre migliorerebbe la resistenza a trazione. 



stabilità a lungo termine del materiale. 

È possibile seguire le reazioni esami- 
nando al microscopio elettronico a scan- 
sione campioni di maka di cemento in 
vari stadi di idratazione. I campioni esa- 
minati dagli autori, ottenuti con un ele- 
vato rapporto fra acqua e cemento, era- 
no stati stagionati artificialmente in un 
ambiente umido mantenuto a temperatu- 
ra abbastanza alta (40 gradi centigradi). 
All'inizio il cemento viene ricoperto da 
uno strato liscio e gelatinoso, di aspetto 
non molto diverso da quello che si Forma 
sui granelli di cemento Portland. Dopo 
un breve periodo di incubazione gli invo- 
lucri vengono aperti da creste che si ac- 
crescono rapidamente sotto forma di cri- 
stalli sfaccettati con contorni esagonali o 
aghiformi. Questi cristalli possono essere 
identificati con ì primi prodotti di idra- 
tazione: grazie alla loro complessa inter- 
connessione il cemento sviluppa il rapido 
aumento di resistenza. 

Nelle condizioni di stagionatura esco- 
gitate, il campione subisce una rapida 
trasformazione ed entro 14 giorni dal- 
Timpasto presenta il prodotto di idrata- 
zione più stabile: l'esaidrato in forma 
quasi sferica con poliedri sfaccettati. Poi- 
ché i cristalli sfaccettati sono caratteristi- 
ci degli accrescimenti da soluzioni, si 
conclude che la conversione in idrato 
stabile deve avvenire per questa via. In 
altre parole il cambiamento implica una 
ricristallizzazione da una soluzione ac- 
quosa* È quindi evidente nella micro- 



stnittura del cemento la presenza di ac- 
qua necessaria per fornire il mezzo nel 
quale la fase stabile può germinare e ac- 
crescersi. Questa conclusione suggerisce 
una spiegazione al fatto che un elevato 
rapporto fra acqua e cemento può facili- 
tare la perdita di resistenza nel cemento 
alluminoso. 

Si è portati a chiedersi che cosa si può 
fare a proposito di questo problema. È 
possibile impedire la trasformazione op- 
pure indurre la formazione immediata 
del prodotto più stabile? È difficile im- 
maginare come possa essere impedita la 
trasformazione salvo mediante la pratica 
consueta di tenere rimpasto piuttosto 
secco, in modo che la quantità d'acqua 
disponibile per provocare l'indesiderata 
trasformazione sia ridotta al minimo. 
Forse se I 1 idratazione iniziale venisse ese- 
guita a temperatura sufficientemente al- 
ta, l'idrato stabile potrebbe svilupparsi 
con maggiore velocità. Però nella pratica 
le temperature necessarie sarebbero con 
molta probabilità troppo alte e in ogni 
caso in una matrice di cemento costituita 
da poliedri sfaccettati sarebbe ben diffi- 
cile la formazione dì quel reticolato di 
compenetrazione che sembra essere un 
requisito essenziale per un'elevata resi- 
stenza meccanica. 

Altri problemi pratici si presentano poi 
negli elementi strutturali, quali una trave 
di cemento armato precompresso. Seb- 
bene sia riconosciuto che il miglior modo 
di affrontare il problema sia di ridurre 



ai minimo la quantità di acqua duran- 
te rimpasto del cemento, quale unifor- 
mità può raggiungersi in un elemento 
lungo da 5 a IO metri e di sezione qua- 
drata con lato da 25 a 30 centimetri? 
Può essere istruttivo prendere in esame 
un esempio. 

Da una trave in cemento alluminoso 
lunga sei metri è stata prelevata una se- 
zione dello spessore di due centimetri. 
Nel fondo della trave era inserito un 
elemento in legno, presumibilmente per 
inchiodarvi degli oggetti. Il campione è 
stato quindi tagliato in spezzoni di mino- 
ri dimensioni, per ciascuno dei quali è 
stata determinata con analisi termochi- 
mica la relativa conversione (dai compo- 
sto metastabile a quello stabile). 

Come prevedibile in una struttura ete- 
rogenea del genere la distribuzione era 
variabile con alcune zone di bassa con- 
versione in prossimità delle super fi ci e 
intorno alPelemento in legno, dove il 
calcestruzzo era stato localmente essicca- 
to per T assorbimento dell'acqua. Si deve 
inevitabilmente supporre che le modifi- 
che nell'altra dimensione (secondo la lun- 
ghezza della trave) presentino una mag- 
giore variabilità. Dall' esempio è possibi- 
le valutare i problemi pratici posti dalla 
necessità di assicurare l'omogeneità di 
un materiale del genere entro limiti pre- 
cisi e nelle strutture di grandi dimensio- 
ni. Le variazioni nei valori di conversio- 
ne devono riflettersi anche in variazioni 
della resistenza meccanica nel calcestruz- 
zo da punto a punto. È da ricordare che 
in definitiva la resistenza di una trave di- 
pende dal suo punto più debole. 

Una delle proprietà caratteristiche dei 
cementi (e dei calcestruzzi in genera- 
le) è la forte resistenza alla compressione 
durante l'idratazione, mentre la loro re- 
sistenza alla trazione resta relativamente 
bassissima, Per questa ragione è di solito 
necessario armare le travi in calcestruzzo 
e sottoporre le armature a una sollecita- 
zione di tensione opportunamente appli- 
cata prima o durante il disarmo della 
struttura. È chiaro che qualsiasi miglio- 
ramento ottenìbile nella resistenza alla 
trazione di un cemento o di un calce- 
struzzo avrebbe un'importanza essenzia- 
le nel!' ingegneria civile. 

Se i processi di presa e di indurimento 
dipendono dalla compenetrazione e dal 
concatenamento di fibrille gelatinose e di 
cristalli sfaccettati, come suggeriscono le 
recenti scoperte prima descritte, è ragio- 
nevole chiedersi se la resistenza alla tra- 
zione possa essere migliorata esaltando 
in qualche modo lo sviluppo delle carat- 
teristiche di compenetrazione, forse pro- 
vocando l'accrescimento di prodotti che 
consentano un più stretto collegamento 
o una connessione più intima. Le pro- 
spettive di utili modifiche sono incerte 
con gli idrati cristallini ben sviluppati del 
cemento alluminoso, È invece possibile 
attendersi qualche progresso con le fibre 
irregolari che si riscontrano nel cemento 
Portland se, per esempio, queste potesse- 
ro essere rese meno uniformi e più stret- 
tamente interconnesse. 



72 




Gauss 



Bambino prodigio che divenne il principale matematico del suo tempo, si 
trovava a suo agio sia con le astrazioni della teoria dei numeri sia con 
i lunghi calcoli dell* astronomia e le applicazioni pratiche della fisica 



;<T a 

L; 



" a matematica è la regina delle scien- 
ze», disse un giorno Cari Friedrich 
f Gauss, e la sua carriera fu una di- 
mostrazione della verità di tale aforisma. 
Considerato generalmente, insieme con 
Archimede e Newton, uno dei più abili 
matematici di tutti i tempi, Gauss si inte- 
ressava sia della teoria che delle applica- 
zioni e i suoi contributi vanno dalla teo- 
rìa dei numeri a problemi pratici di astro- 
nomia, di magnetismo e di geodesia, tn 
lutti i rami della matematica dei quali si 
occupò fece importanti scoperte, intro- 
dusse idee e metodi nuovi e gettò le basi 
per successive ricerche. À conferma delle 
sue grandi capacità, in quest'anno, il 
duecentesimo anniversario della sua na- 
scita, molte delle sue idee stanno ancora 
dando frutti. 

Gauss era sotto molti aspetti una per- 
sonalità enigmatica e contraddittoria. Fi- 
glio unico appartenente a una famiglia dì 
operai, egli riuscì a diventare il principa- 
le matematico del suo tempo* ma viveva 
modestamente ed evitava la pubblicità. II 
suo carattere era mite, pur essendo nello 
stesso tempo un uomo distaccato, politi- 
camente conservatore e spesso ostinato, 
che chiedeva soltanto di poter continuare 
indisturbato il suo lavoro creativo. Egli 
era disposto a riconoscere le capacità 
matematiche dovunque le trovasse, no- 
nostante i pregiudizi dell'epoca, ma l'aver 
casualmente ignorato alcuni dei migliori 
giovani matematici del suo tempo, in 
particolare Jànos Bolyai, uno dei pionie- 
ri della geometria non euclidea, ebbe 
conseguenze sfortunate. 

Un aspetto particolarmente indicativo 



di lari Stewart 



del carattere dì Gauss era il rifiutarsi di 
presentare qualsiasi lavoro finché non era 
sicuro di averlo limato alla perfezione. 
Nessun risultato, per quanto importante, 
fu pubblicato fin quando non lo riteneva 
completo. Egli rielaborò le sue dimostra- 
zioni matematiche a un livello Cale che i 
passaggi attraverso i quali aveva ottenu- 
to i suoi risultati erano quasi invisibili. 1 
suoi lavori pubblicati hanno un tocco di 
grazia ed eleganza classiche che li rende 
austeri e ineguagliabili. Molte delle sue 
migliori idee non compaiono esplicita- 
mente nei suoi scritti ma devono essere 
ricavale percorrendo a ritroso i passi at- 
traverso i quali le sue scoperte dovevano 
esser state fatte. 11 risultato fu che im- 
portanti concetti non videro la luce del 
giorno finché non vennero scoperti indi- 
pendentemente da altri. 

Gauss pubblicò durante la sua vita 
circa 155 lavori, ma lasciò un gran nu- 
mero di lavori non pubblicati. In questa 
breve rassegna accennerò alle sue più 
importanti scoperte e tenterò parzial- 
mente di spiegare come ci sia arrivato. 

Gauss nacque il 30 aprile del 1777 a 
Brunswick (ora nella Germania Oc- 
cidentale), Il padre lavorava ora come 
giardiniere, ora come addetto ai canali, 
ora come muratore. li figlio lo descrisse 
pio tardi come «un uomo estremamente 
onesto e sotto molti aspetti stimabile e 
veramente rispettabile, ma in casa... ru- 
vido e autoritario.» La madre di Gauss, 
figlia di uno scalpellino, era una donna 
intelligente dal carattere forte e suo fra- 
tello Friedrich ebbe una parte importante 



La castrazione geometrica dì un poligono regolare di 17 lati usando riga e compasso avviò 
Gauss alla sua carriera di mai ematici) nel 17%, all'età di IH anni, Una versione semplificata di 
questa costruzione, progettala da H.V\. Richmond nel 1893, é riportata nella pagina a fronte. 
Le istruzioni sono le seguenti: (1) si tracci una circonferenza di centro O e raggio QP„ di 
lunghezza arbitraria. Si tracci Ofì perpendicolare a OP. SÌ trovi il punto J a un quarto della 
distanza OH* Si trovi il punto E tale che l'angolo OJE sia un quarto dell'angolo QJP . (Ciò si 
può ottenere bisecando due volle l'angolo,) Si trovi il punto F tale che l'angolo FJE sia di 45 
gradi. (Ciò si ottiene bisecando un angolo retto*) {lì Si tracci una circonferenza di diametro 
FPt\ questo cerchio interseca OH nel punto tf. (3) Si tracci un'altra circonferenza di centro E e 
raggio EK. Tale circonferenza individua i punii yV 5 ed N 3 , (4) Si traccino i segmenti /V*ft e /V a /\ 
perpendicolari a QP * (S) Sì bisechi l'arco P^ per ricavare il punto /**, (6) Usando la corda 
P 4 P it si riporti successivamente tale lunghezza partendo da J*„, Sì collegllino i punti ottenuti. 



nella vita del giovane Gauss. Friedrich 
lavorava come tessitore di damaschi fini, 
ma i suoi interessi erano insolitamente 
vasti e dedicò molto tempo a incoraggia- 
re Gauss e a raffinarne i metodi di ra- 
gionamento. 

Tra ì grandi matematici ve ne sono 
tanti che hanno mostrato il loro talento 
fin dall'infanzia e altrettanti che non ne 
hanno mostrato affatto fino alla mag- 
giore età. Gauss fu indubbiamente il più 
precoce di tutti. Si divertiva a raccontare 
che sapeva contare ancor prima di parla- 
re e molti aneddoti confermano queste 
sue doti eccezionali. Si dice che il giorno 
prima di compiere i tre anni suo padre 
stava preparando le buste paga settima- 
nali per ì lavoratori alle sue dipendenze, 
senza accorgersi che suo figlio lo stava 
osservando attentamente. Finiti i conteg- 
gi, il vecchio Gauss udì con stupore una 
vocina che diceva: «Papà, il calcolo è 
sbagliato, dovrebbe essere..» Controlla- 
ti ì conti, la cifra delta dal bambino ri- 
sultò esatta. La cosa più notevole di que- 
sta storiella è che nessuno gli aveva inse- 
gnato r aritmetica. 

Altri aneddoti riguardano la costante 
precocità di Gauss. All'età di 10 anni, 
egli fu ammesso al corso di aritmetica. Il 
maestro propose un problema di questo 
tipo: qual è la somma di 1+2 + 3 + ,,,+ 
+ 100, dove ci sono 100 numeri e la 
differenza tra ogni numero e il successi- 
vo è sempre uno, C'è un semplice trucco 
per calcolare tale somma, che era noto al 
maestro» ma non ai suoi scolari. 

Di norma il primo ragazzo che risolve- 
va un problema metteva la propria lava- 
gna con la risposta sulla cattedra del 
maestro, il ragazzo successivo metteva la 
propria lavagna su quella precedente e 
così via. Il maestro aveva appena finito 
di dettare il problema quando Gauss mi- 
se la sua lavagna sulla cattedra. «Fatto,» 
egli disse. Nell'ora successiva restò sedu- 
to con le braccia consene, ricevendo di 
tanto in tanto una occhiata scettica da 
parte del maestro, mentre gli altri ragaz- 
zi eseguivano l'addizione. Alla fine del- 
l'ora il maestro esaminò le lavagne. Su 
quella di Gauss c'era un solo numero. 
Anche da vecchio a Gauss piaceva rac- 



74 



75 



contare che di tutte le risposte la stia era 
Tunica a essere esatta. 

A onore del maestro va detto che egli 
restò talmente impressionato da compra- 
re con i propri soldi un libro di aritmeti- 
ca per donarlo a Gauss che Io divorò ra- 
pidamente. Gauss ebbe anche la fortuna 
di avere un assistente di matematica del 
maestro, il diciassettenne Johann Martin 
Bartels, appassionato di matematica, co- 
sì i due passarono molte ore a studiare 
insieme. Conosciuto il teorema bino- 
miale, secondo il quale per qualsiasi nu- 
mero n l'espressione (1 +x) " è una serie 
e, se n non è un intero positivo, la serie è 
divergente, Gauss era insoddisfatto per 
la mancanza di rigore de! libro che il 
maestro gli aveva donalo e ne diede una 
dimostrazione. Pur essendo ancora uno 
scolaro, egli fu il primo matematico a 
prestare seria attenzione al problema de- 
gli infiniti. Pochi geni matematici hanno 
un'abilità che va al di là di una predispo- 
sizione nelFeseguire i calcoli, ma le capa- 



cità di Gauss si estendevano chiaramente 
a campi più vasti della conoscenza. 

A 14 anni Gauss fu presentato al Duca 
di Brunswick, che aveva sentito parlare 
della sua fama e ne divenne il protettore. 
L'anno seguente Gauss entrò nel Colle- 
gium Carolinum di Brunswick, dove stu- 
diò le opere di Newton, di Leonhard 
Euler e di Joseph Louis Lagrange, assi- 
milandole prontamente. Prima dei 19 an- 
ni aveva scoperto da solo e dimostrato 
un importante teorema della teoria dei 
numeri noto come legge di reciprocità 
quadratica (sulla quale tornerò più avan- 
ti). Per capire L'importanza di questo 
teorema si tenga presente che, pur aven- 
done Euler intuito la validità in prece- 
denza, sia lui che Adrien Marie Legendre 
non erano riusciti a dimostrarlo. 

Quando Gauss lasciò il Collegium Ca- 
rolinum nell'ottobre 1795 per stu- 
diare all'Università di Gòttingen, era di- 
viso tra la matematica e Pahra sua gran- 







Jftyi Kaóni fjrftfTK diatfwUOfc0«r àllij'n 
Piato 



b.f>. Uoa.*^. 



ftatj>» ifcv 



In questa elaborata incisione sonu riprodotti i ritratti di Gauss Un seconda piano} e dei fisico 
Wilhelm Weber (1804-91), con il quale collaborò in molti esperimenti dì magnetismo e telegrafia. 
I motti greco e Ialino sul nastro suonano cosi: «Dio aritmetica» e: «11 fine corona l'opera». La 
citazione greca più sotto, dall'inizio della Repubblica, dice: «Chi ha torce le passerà ad altri-» 



de passione: lo studio delle lingue anti- 
che, nelle quali era altrettanto brillante, 
11 30 marzo del 1796 prese però una de- 
cisione in seguito a una delle più sor- 
prendenti scoperte della storia della ma- 
tematica. 

Per avere qualche conoscenza di base 
su questa scoperta, torniamo indietro di 
duemila anni alla Grecia classica. Il prin- 
cipale contributo greco alla matematica 
veniva dalla fiorente scuola di geometrìa 
associata ai nomi di Pitagora, Eudosso, 
Euclide, Apollonio e Archimede. I greci 
furono probabilmente i primi a dare im- 
portanza al rigore nelle dimostrazioni e 
per mantenere tale rigore avevano impo- 
sto un certo numero di restrizioni. Una 
di esse era che nelle costruzioni geome- 
triche si dovesse usare solo riga e com- 
passo. In pratica te sole curve consentite 
erano la linea retta e il cerchio. 

Euclide aveva dimostrato che con riga 
e compasso era possibile costruire poli- 
goni regolari con tre, quattro, cinque e 
quìndici lati, oltre ai poligoni ricavati 
con successive bisezioni di tali lati. Tali 
poligoni erano però i soli che i greci sa- 
pessero costruire; essi non conoscevano 
alcun metodo per costruire poligoni, per 
esempio, con 7, 9 t 11, 13, 14 e 17 lati. 
Pare che per i successivi 2000 anni nes- 
suno abbia sospettato che fosse possibile 
costruire qualcuno di tali altri poligo- 
ni. La scoperta di Gauss consisteva nella 
costruzione del poligono regolare di 17 
lati iscritto nel cerchio usando soltanto 
riga e compasso. Inoltre egli spiegò e- 
sattamente quali altri poligoni si pote- 
vano costruire in tal modo: il numero dei 
lati doveva essere una qualsiasi potenza 
di 2 (2 n h oppure una potenza di 2 molti- 
plicata per uno o più differenti numeri 
primi dispari del tipo noto come primi 
di Fermai (da Pierre de Fermai, che li 
scoprì). Un numero primo è per defini- 
zione un numero maggiore di 1 che non 
può essere diviso esaltamente per nessun 
numero tranne che per se stesso e per 1; 
un primo di Fermai ha l'ulteriore pro- 
prietà di essere maggiore di una unità ri- 
spetto a 2 elevato a una potenza di 2, 
cioè di tipo 2 2E +1. Gli unici primi di 
Fermai che si conoscano sono 3 f 5, 17, 
257 e 65 537. Abbiamo così l'importante 
risultato che i poligoni regolari con 17 
iati si possono costruire con riga e com- 
passo, mentre i poligoni regolari con 7, 
9 t II, 13 e 14 lati non possono essere 
costruiti in tal modo. 

Gauss dimostrò questo teorema (alla 
età di 18 anni) combinando un argomen- 
to algebrico con uno geometrico. Egli 
dimostrò che la costruzione di un poligo- 
no di 17 lati equivale alla soluzione del- 
l 'equazione * ,6 + a:' 5 + ...+*+ 1 =0. Dato 
che 17 è un numero primo e 16 è una 
potenza di 2 risulta che tale equazione 
può essere ridotta a una serie di equazio- 
ni quadratiche (espressioni della forma 
ax* + bx+c=Q t dove a, he e sono nume- 
ri dati e x è l'incognita). Dal momento 
che era già stato dimostrato che le equa- 
zioni quadratiche si possono risolvere con 
una costruzione con riga e compasso, la 
dimostrazione era completa. A pane la 



importanza che tale dimostrazione ebbe 
nel convincere Gauss a dedicarsi intera- 
mente alla matematica, è il primo vero 
esempio (dopo l'introduzione delle coor- 
dinate a opera di Descartes) di una tecni- 
ca che doveva rivelarsi utilissima in ma- 
terna li ca: spostare un problema da un 
campo (in questo caso la geometria) a un 
altro (l'algebra) e quivi risolverlo. 

Quando aveva veni 'anni, scrisse un 
giorno Gauss, era talmente occupa- 
to da problemi matematici da non aver 
abbastanza tempo per prendere nota che 
di una piccola parte di essi. Molti di 
quelli che egli ri usci a risolvere apparve- 
ro nella sua opera Disquisii iones Ariih- 
meiicae t pubblicata nel 1801, all'età di 
24 anni. Si può dire che questo lavoro 
rappresenta per la teoria dei numeri ciò 
che l'opera di Euclide rappresentava per 
la geometria: organizzava scoperte fram- 
mentarie sugli interi e le arricchiva con 
alcuni profondi concetti dello stesso 
Gauss, Gauss basò la sua teoria sul con- 
cetto di congruenza: due interi a e b 
sono detti congruenti «modulo» m se 
danno lo stesso resto quando vengono 
divisi per lo stesso numero m* Per esem- 
pio, 16 e 23 danno entrambi resto 2 
quando vengono divisi per 7 e sono quin- 
di congruenti modulo 7. Sette e nove 
sono congruenti modulo 2, dato che dan- 
no resto 1 quando entrambi vengono 
divisi per 2. Ovviamente presi comunque 
due numeri pari, o due numeri dispari» 
essi sono congruenti modulo 2, 

Gauss indicò anche la possibilità di 
istituire un'aritmetica dei numeri con- 
gruenti. Egli dimostrò che se u t b, e e d 
sono interi e se dato come modulo un 
numero w, a è congruente a b e e è con- 
gruente a d, allora a + c è congruente a 
b + d e ac è congruente a bd. Possiamo 
quindi sostituire gli interi con i numeri 
congruenti nella nostra aritmetica senza 
incorrere in contraddizioni. Abbiamo pe- 
rò qualche sorpresa, come il fatto che, 
modulo 3, t + 1 + 1 è congruente a zero. 

Questa aritmetica dei numeri con- 
gruenti viene insegnata in molti corsi di 
«matematica moderna» con il nome di 
aritmetica modulare. Mi domando quan- 
ti insegnami conoscono le sue origini e 
sanno perché Gauss la sviluppò. Egli se 
ne serviva come strumento per la dimo- 
strazione di teoremi complessi e difficili. 
Forse il più importante dt essi e senza 
dubbio quello preferito da Gauss (lo chia- 
mava il teorema aureo) è la legge della 
reciprocità quadratica. A questo punto è 
necessario introdurre un po' di termino- 
logia tecnica. 

Gauss defini innanzitutto un «residuo 
quadratico» dicendo che se m è un intero 
positivo e a è un intero che non ha fatto- 
ri in comune con m, allora a è un resi- 
duo quadratico di m, se è congruente, 
modulo m> a un quadrato perfetto. Un 
altro modo di dire la stessa cosa è il se- 
guente: se a è un residuo quadratico di 
m t è possibile trovare almeno un numero 
x il cui quadrato, diviso per m, dia per 
resto a. Cosi 13 è un residuo quadratico 
di 17, perché l'affermazione «x 2 è con- 



• » 3 

• • « 6 

» • • m io 

• • * m 15 
» » » ♦ 2t 

• • • • « ^8 

• • • « • 36 

• •••»• 45 

%••••• 55 

• •»••»» 66 

#»»••»» 78 

• • • • • • • • 91 

• »»»•*•■ t05 
*■•*•••*• 120 

«•*•«»••» 136 

• •••«••••a 153 
»»•••♦»»•• 171 

• •■■••»•••• 19Q 

• •» + »• + •••• gip 

• ««••*•*♦•• «231 



I numeri triangolari sono numeri della forma n(n + l)/2, dove n è un qualsiasi intero positi tu, 
che si possono rappresentare con una disposizione triangolare di punti, Gauss dimostrò nelle sue 
Disquhmones Arìihmetkae che ogni intero positivo è la somma di Ire numeri triangolari e 
annoiò la scoperta nel diario il 10 luglio 1796 nel modo seguente: «Eureka! num = A + A + A.» 



gruente a 13 modulo 17» è soddisfatta se 
.v assume il valore 8. Gauss dimostrò che 
sep e q sono numeri primi dispari diffe- 
renti, allora p è un residuo quadratico di 
q se, e solo se, q è un residuo quadratico 
di p. C f è una sola eccezione a tale rego- 
la: se tanto p che q sono della forma 
4n + 2 t allora uno è un residuo quadrati- 
co e l'altro non lo è. Questo risultalo 
può sembrare a prima vista estremamen- 
te specìfico, ma ci permette di stabilire se 
un dato numero primo dispari è un resi- 
duo quadratico dì un altro numero pri- 
mo ponendo una domanda che in molti 
casi è più semplice: il secondo numero 
primo è un residuo quadratico del pri- 
mo? Questo teorema ha ispirato molte 
profonde idee deiralgebra moderna ed è 
di grande importanza nella teoria dei nu- 
meri e in altri rami della matematica. 
Gauss lo ritenne talmente significativo 
da dimostrarlo in otto modi diversi. 

f" e Disquisii iones misero in evidenza 
-L" una tendenza che per Gauss diventò 
un modo dì vivere. Le dimostrazioni ve- 
nivano perfezionate al massimo grado, 
eliminando, se possibile, ogni traccia del 
processo con il quale erano state ottenu- 
te, in modo tale che rimaneva soltanto la 
forma finale. Gauss disse una volta: 
«Quando una bella costruzione è termi- 
nata, l'impalcatura non deve più veder- 
si.» Le generazioni successive, dì fronte 
al problema di capire i metodi e i risulta- 
ti di Gauss, possono essere perdonate se 
lo accusano di aver non soltanto tolto le 



impalcature, ma dì aver anche gettato 
via i progetti. Nella ricerca matematica i 
concetti e i metodi sono spesso più im- 
portanti dei teoremi per i quali sono stati 
escogitati, Un'idea veramente buona può 
essere utilizzala in nuovi campi per for- 
nire risultati che non si sarebbero potuti 
immaginare. A questo punto entrano in 
conflitto due aspetti della matematica: la 
matematica come forma artistica e la 
matematica come disciplina vivente. 

Perché Gauss tenne nascosti i suoi me- 
todi, preferendo dare soltanto una sinte- 
si ed eliminando Panalisi? Egli adottò il 
motto Pauca sed matura che ri flette la 
sua insoddisfazione per i teoremi incom- 
pleti dei suoi colleghi. Non possiamo es- 
serne certi, ma forse l'indigenza durante 
la sua fanciullezza lo indusse a essere 
parsimonioso nella distribuzione delle sue 
idee. Può anche darsi che egli non voles- 
se rendere pubblici lavori finiti a metà 
per timore di essere criticato se fossero 
risultati errati. Tale timore è comune ad 
altri grandi matematici; Newton, per e- 
sempio, dovette essere spinto a pubbli- 
care i suoi Principia. Ciò si può anche 
giustificare: ne è testimone Georg Cantor, 
il cui lavoro sulla teoria degli insiemi e 
sui numeri tras finiti, pur destinato a far 
epoca, fu messo in ridicolo dai principali 
matematici dei suo tempo. Pare che tale 
esperienza avesse profondamente logora- 
to i suoi nervi. 

La maggior parte del lavoro di Gauss 
nel campo della teoria dei numeri ri- 
guardava il problema dei numeri com- 



76 



77 




MOLTIPLICAZIONE PER / 




MOLTIPLICAZIONE PER i 




Jmoltipucazione PER / 




plessi, definiti come numeri della forma 
a + bì t dove a e b sono interi e / è la radi- 
ce quadrata di —1 (tale quindi che /* = 
— I), I numeri complessi furono intro- 
dotti dagli studiosi di algebra del Rina- 
scimento, ma essi erano avvolti profon- 
damente in un'aura di mistero. Perfino 
un uomo intelligente come Leibniz fu 
terrìbilmente confuso dall'argomento, 
giungendo a scrivere a proposito di que- 
sti misteriosi numeri che non sono né 
positivi né negativi: «Lo Spirito Divino 
ha trovato uno sbocco sublime in quella 
meraviglia dell'analisi, in quel portento 
de] mondo ideale, in quello stato ira es- 
sere e non-essere, che noi chiamiamo 
radice immaginaria dell'unità negativa.» 
Gauss fu più prosaico, preferendo usa- 
re una rappresentazione geometrica dei 
numeri complessi come punti di un pia- 
no. Pur essendo stata divulgata per la 
prima volta nel 1797, quando un geodeta 
norvegese, Caspar Wessel, pensò a una 
rappresentazione analitica della geome- 
tria del piano che era equivalente ai nu- 
meri complessi, il risultato di Gauss non 
divenne noto fino al 1897. Un contabile 
svizzero, Jean Robert Argand, sviluppò 
una descrizione simile nel 1806 e oggi la 
rappresentazione dei numeri complessi 
gli viene generalmente attribuita dai libri 
di testo. Il contributo di Gauss andava al 
di là di una definizone puramente geo- 
metrica dei numeri complessi. In una 
lettera scritta nel 1837 egli afferma di 
essersi accorto nel 1831 che si può evita- 
re una interpretazione geometrica usan- 
do coppie della forma (a, b) al posto di 
a + bi, con definizioni puramente alge- 
briche della somma e del prodotto. Usan- 
do coppie di numeri, egli mostrò che le 
operazioni aritmetiche con i numeri com- 
plessi sono definite dalle seguenti regole: 
\a t b) + (e, d) è uguale ad (ff + c, b + d), 
mentre {a, b) (e, d) è uguale ad {ac—bd f 
ad + bc). È facile verificare che La coppia 
ia, 0) si comporta proprio come il nume- 
ro reale a e che (0, I f è uguale a ( — 1 , 0), 
Cosi la misteriosa radice quadrata di — 1 
viene a essere la coppia di numeri (0, 1). 
La reale importanza di questo metodo, 
che è quello comunemente seguito oggi, 
non venne apprezzata fin quando Wil- 
liam Rowan Hamilton lo pubblicò nel 
1837. Gauss fu il primo matematico a 
fare libero ed esteso uso dei numeri com- 
plessi e ad accettarli pienamente come 
veri concetti matematici. 



1 numeri complessi della forma a + hi (dove u 
e b sono Interi e i è la radice quadrata dì —1) 
s\ possono rappresentare come coppie di nu- 
meri (a, b), o punti di un piano, allo slesso 
modo in cui i numeri reali si rappresentano 
come punti di una retta. Le coppie di numeri 
complessi possono quindi essere trattate in 
modo geometrico. Per esempio, la ro tallone 
di 90 gradi del segmento congiungente l'origi- 
ne con il punto (a, h\ equivale atla moltiplica- 
zione per i del numero complesso originale. 
(Nella figura sono indicate tre di tali rotazioni.) 
Gauss fu il primo matematico a far notare che 
(ale Interpretazione geometri e a poteva essere 
usala per ricavare in modo puramente algebri- 
co le definizioni della somma e del prodotto. 



Nella sua tesi di laurea all'Università 
di Helmstedi, presentata nel 1799, Gauss 
diede la prima dimostratone del «teore- 
ma fondamentale dell'algebra» (che oggi 
viene dimostrato in modo più naturale 
come teorema di topologia): ogni equa- 
zione algebrica ammette almeno una ra- 
dice complessa. Anche in questo caso 
Gauss considerò il teorema talmente im- 
portante da dimostrarlo in quattro modi 
diversi durante la sua vita. La terza di- 
mostrazione è particolarmente indicativa 
del suo stile impenetrabile e del suo ta- 
lento originale. Egli costruisce a partire 
da un'equazione algebrica una complica- 
la espressione sotto forma dì un integra- 
le doppio. Se l'equazione non ha radici, 
questo integrale deve assumere lo stesso 
valore sia integrandolo rispetto alla pri- 
ma variabile e poi rispetto alla seconda 
che viceversa. Gauss dimostra che ciò 
non è vero e che i due procedimenti 
forniscono risultati differenti; perciò l'i- 
potesi che non vi siano radici è falsa e 
quindi esiste una radice. 

Per capire da dove derivava la dimo- 
strazione dobbiamo sapere che Gauss co- 
nosceva i teoremi fondamentali dell'ana- 
lisi complessa, ma non li aveva pubblica- 
ti. La sua dimostrazione è una traduzio- 
ne di un argomento della teorìa delle 
funzioni di variabili complesse in termini 
più usuali di teoria delle funzioni di va- 
riabili reali. I risultati dì questa traduzio- 
ne sono rigorosi e logici, ma richiedono 
una certa complessità di formulazione 
che nasconde i principi fondamentali. 
Gauss aveva evidentemente capito che i 
suoi teoremi di analisi complessa non 
erano sufficientemente completi per po- 
terli pubblicare e di conseguenza ri for- 
mulò la sua dimostrazione. 

Gauss fece molto di più con \ numeri 
complessi, Nel 1811 scoprì quello che og- 
gi è chiamato teorema di Cauchy: l'inte- 
grale di una funzione analitica complessa 
lungo una linea chiusa che non compren- 
de singolarità è nullo, Augustin Leom 
Cauchy lo considerò la base dell'analisi 
complessa, di cui è ancor oggi un punto 
fermo. Non lo chiamiamo teorema di 
Gauss perché Gauss non lo pubblicò maL 
Sembra probabile che egli intendesse scri- 
vere un lavoro definitivo sull'analisi dei 
numeri complessi, ma non trovò mai il 
tempo di elaborarlo in una forma che lo 
soddisfacesse. 

Gauss sviluppò anche un metodo per 
fattorizzare numeri primi con numeri 
compiessi ottenendo alcuni risultati sor- 
prendenti. Per esempio, il numero primo 
2 può essere fattorizzato nella forma 
(1+0 (1 — r). Allo stesso modo, 5 può 
essere fattorizzato come {2 + (2—0, 29 
come (5 + 20 (S—2i) e cosi vìa. Certi nu- 
meri primi però (tra essi 7>11 e 19) non 
possono essere fattorizzati e rimangono 
primi. Gauss scoprì che soltanto i nu- 
meri primi della forma 4/i + 1 possono 
essere fattorizzati con numeri complessi 
(il numero 2 è un caso particolare) e che 
ognuno di tali numeri primi può essere 
fattorizzato in un solo modo. Tali meto- 
di vennero usati successivamente per ri- 
solvere problemi che in apparenza non 



78 



riguardavano affatto i numeri complessi. 
In particolare Gauss fece uso dei nu- 
meri complessi della forma a + 01 (chia- 
mati oggi interi di Gauss) per formulare 
e dimostrare una versione delia legge di 
reciprocità quadratica per i residui bi- 
quadratici. Si dice che il numero Hun 
residuo biquadratico di un altro numero 
m se k è congruente modulo m alla quar- 
ta potenza di un intero. Così ì residui 
biquadratici di IO sono 0. 1, 5 e 6. La 
legge di reciprocità biquadratica afferma 
che per due numeri primi dispari p e q vi 
è un legame tra l'affermazione «p è un 
residuo biquadratico dì q» e rafferma- 



zio ne «q è un residuo biquadratico di p» 
purché siano soddisfatte un certo nume- 
ro di condizioni sulla forma di p e di q. 
Questo teorema è analogo alla legge di 
reciprocità quadratica, ma risulta molto 
più complicato esprimerlo in termini ma- 
tematici (ed è quindi molto difficile da 
impostare, non soltanto da dimostrare). 
Se si estende il teorema al caso in cui p e 
q sono interi di Gauss della forma a + bt, 
vi sono notevoli semplificazioni sia nel- 
l'enunciato del teorema che nella sua di- 
mostrazione. Cosi il passaggio al caso 
dei numeri complessi fa sì che la tratta- 
zione dei problema sia più facile e anche 



più naturale che nei caso dei numeri reali. 
La dimostrazione data da Gauss delia 
reciprocità biquadratica mediante l'uso 
degli interi di Gauss ha costituito un 
procedimento standard per la soluzione 
di molti problemi della teoria dei nume- 
ri: in primo luogo si estende il teorema a 
un dominio di numeri complessi oppor- 
tunamente scelti, chiamato campo nume- 
rico, dove è possibile una trattazione più 
naturale* quindi sì risolve il problema in 
tale campo per poi ritornare al caso degli 
interi ordinari alla fine della dimostra- 
zione, Questo efficace metodo ha spa- 
lancato le porte a quella che è attualmen- 























10/ 






















■ iì 




* 
















9/ 






( 












( 




\ 




















Bi 












4 










1 \ 


1 












1 


h * 


i 


7/ 

i 


< 


t 










i 


1 


1 












1 


) 






< 


> 


5/ 


\ 1 






l> 













1 


k ■ 






1 


i ' 






i 


1 


^ 




\ 




il - 






1 


> 




II . 


1 


i 










1 


> 




3( 
2/N^ 


1 


I 








4 


< 


f 


iì 






















i 
















4 1 


i> 










































-10 


-9 


-e ' 


>-7 

1 


-6 

^ 


-5 
i 


-4 

\ 


X 


-2 

K. * 


-1 




< 

- i 


1 


2 } 


k 3 
i 


4 

> ■ 


5 
i 


6 ' 

> 


'? 


8 


9 

< 


10 






- i 


> 


i 


\ 




> ' 






-21 J 




i 


\ 






< 


k 

i 


i 


< 


1 


< i 












\ 








-Zi 
















4 


>. 






> 












\ 






-Ai ' 














j 


t 


























-5/ 










i 






















t 










-6/ 
















I 




fr 


( ^ ■ 




► ' 
















'-7/ 




























1 














-Bi 




















é 














<* 








-9r 






, 




































-10/ 























1 primi di Gauss, numeri complessi della forma a + ti privi di fattori 
dello slesso tipo» sono distribuiti irregolarmente nel piana comples- 
so. Gauss ne scoprì Ire classi: (1) ±1 ±1, ai vertici di un quadrato. 



(2) ± p e ± pi ip è primo e uguale a 4rt + 3), formanti un rombo, 
e O) ± a ± bi e ± b ± ai, formanti un quadrato con gli an- 
goli tronchi. 1 primi di Gauss formano sempre uno di questi schemi. 



SOLE 



Sia 

SS 

82=1 

*2 



l- 4» 



• MERCURIO 



6 
7 
3 
9 
10 



7* 



- 10 + 



20- 

30- 

40- 

50 
60 

70- 
60 
90 
100 



16« 



28* 



VENERE 



#TERRA 



+ MARTE 



CERERE 
(ASTEROIDE* 



52* 




GIOVE 



- 100* 




SATURNO 



200 



300- 

400- 

500- 

600- 
700- 

eoo- 

900- 
1000 — 



_ 196* 



388t 



\ URANO 

> Nettuno 

• PLUTONE 



772» 



te chiamata leoria dei numeri algebrica. 
Nel 1801 gli interessi matematici di 
Gauss cambiarono bruscamente direzio- 
ne allorché sì dedicò all'astronomia. La 
sua passione per il calcolo ebbe sicu- 
ramente una parte importante. Net suoi 
lavori più dotti vi sono lunghi calcoli e 
alcuni dei suoi più profondi teoremi di 
teoria dei numeri furono ricavati esami- 
nando lunghi elenchi di cifre. Inoltre 
Gauss estese molti dei suoi calcoli tino a 
21 decimali molto tempo prima dell'av- 
vento di qualsiasi tipo di elaboratore. 

[ interesse di Gauss per l'astronomia 
" può farsi risalire a una scoperta di 
Johann Titìus, che nel 1776 enunciò una 
legge empirica sulle distanze tra il Sole e i 
pianeti. Titìus pani dalla successione 0, 
3, 6, 12, 24, 48, e 96, nella quale ogni 
termine successivo al secondo è doppio 
di quello precedente, quindi aggiunse 4 a 
ogni termine per ottenere 4, 7, 10, 16, 
28, 52 e 100. Tali numeri risultarono 
quasi esattamente proporzionali alle di- 
stanze dal Sole di Mercurio» Venere, Ter- 
ra, Marte, Giove e Saturno; non vi era 
però alcun pianeta a distanza 28. Questa 
legge, che doveva diventare nota come 
legge di Bode (perchè Johann Bode se la 
attribuì ingiusti fìcatamenteh rimase solo 
una curiosità fino al 1781, anno in cui 
William Her schei scoprì Urano a una 
distanza di circa 196 unità. Dato che il 
successivo termine della serie di Titius- 
-Bode era 2(96) + 4= 196, l'interesse era 
ora localizzato Sul vuoto esistente alla 
distanza 28. 

Nell'ultimo giorno dell'anno 1800 Giu- 
seppe Piazzi scoprì quello che riteneva 
Tosse il pianeta mancante. Si trattava di 
Cerere, che oggi sappiamo essere uno 
delle migliaia dei piccoli corpi della fa- 
scia degli asteroidi che si trova tra Marte 
e Giove. Una volta individuato Cerere, 
divenne importante calcolare l'orbita el- 
littica del nuovo corpo prima che gli os- 
servatori ne perdessero le tracce. La dif- 
ficoltà di osservazione dì un oggetto così 
piccolo rese scarsi i dati disponibili ed 
estremamente difficile il calcolo dell' or - 
bìtar lo stesso Newton aveva fatto notare 
quanto fosse difficile calcolare le orbite 
con pochi dati, 

Etopo solo tre osservazioni Gauss mise 
a punto una tecnica per calcolare le com- 
ponenti orbitali con una precisione tale 
che tra la fine del IS01 e l'inizio del 1802 
parecchi astronomi furono in grado di ri- 
t rovare Cerere senza di f ficoltà. Tra I* altro 



Le disianze dei pianeti dal Sole sono date 
approdi ma li va mente dalla legge di Bode, sco- 
perta per primo da Johann Tiiius nel 1766. 
(Ogni unità è uguale a circa 15 milioni di 
chilometri. I 11 vuoto nella serie fece intensifi- 
care le ricerche del «pianeta mancante», che 
culminarono con la scoperta dell'asteroide Ce* 
re re net 1801, Gauss sì assunse il diffìcile 
compilo di calcolare t'orbita di Cerere con i 
pochi dati disponibili. L'asteroide ricomparve 
dove egli aveva previsto. (1 pianeti scoperti 
dopo il 1800 sono in colore. Si noti che la legge 
di Bode individua con scarsa approssimazione 
le posizioni del pianeti più distanti di frano), 



egli mostrò che le variazioni relative alle 
informazioni ricavate sperimentalmente 
potevano essere rappresentate da una 
curva a campana (meglio conosciuta og- 
gi come distribuzione gaussiana). Egli 
mise a punto anche il metodo dei minimi 
quadrati, mediante il quale il valore più 
attendibile viene ricavato con un partico- 
lare calcolo che minimizza le somme di 
differenze al quadrato, 1 suoi metodi, 
descritti in un suo articolo del 1809 dal ti- 
tolo Teoria dei moro dei corpi celesti che 
ruotano attorno ai Soie su sezioni coni- 
che sono ancora impiegati oggi. Sono 
necessarie soltanto poche modifiche per 
renderli adatti ai moderni elaboratori e- 
let ironici. 

Gauss ebbe lo stesso successo nel de* 
terminare l'orbita dell'asteroide Pallade. 
per il quale perfezionò i suoi calcoli per 
tener conto delle perturbazioni prodotte 
dagli altri pianeti del sistema solare. Nei 
1 807 divenne professore di astronomia e 
direttore del nuovo osservatorio dell'U- 
niversità di Góttingen, dove rimase per il 
resto della sua vita. La sua prima moglie 
morì nel 1 809, subito dopo la nascita del 
loro terzo figlio. Dal secondo matrimo- 
nio nacquero due figli e una figlia. 

\7erso il 1820 Gauss rivolse la sua atten- 
* zio ne alla geodesia: la determinazio- 
ne matematica della forma e delle di- 
mensioni della Terra. A tale scienza de- 
dicò la maggior parte dei successivi otto 
anni in studi teorici e di ricerche empiri- 
che. Nel 1821 divenne consigliere scienti- 
fico dei governi di Hannover e di Dani- 
marca» che gli affidarono l'incarico di 
redigere una mappa geodetica di Hanno- 
ver mediante la tecnica della triangola- 
zione. A tale scopo mise a punto Pelio- 
tropo, uno strumento che rifletteva i rag- 
gi del Sole in una direzione ben deter- 
minata, rendendo in tal modo possibile 
l'allineamento dì strumenti di rilevamen- 
to su lunghe distanze. 

Gli sforzi di Gauss per determinare la 
forma della Terra con effettive misura- 
zioni geodetiche lo riportarono alla pura 
teoria. Lavorando con i dati delle sue 
esplorazioni, egli sviluppò una teoria del- 
le super fìci curve in cui le caratteristiche 
dì una superficie possono essere determi- 
nate semplicemente misurando la lun- 
ghezza delle curve giacenti su di essa. 
Questa teoria della superficie intrinseca 
ispirò a uno dei suoi allievi, Bernhard 
Riemann, lo sviluppo di una geometria 
generale intrinseca degli spazi a tre o più 
dimensioni. Circa 60 anni dopo le idee di 
Riemann costituirono le basi matemati- 
che della leoria generale della relatività 
di Albert Einstein. 

A partire dal 1831, quando arrivò a 
Gòtiingen il fisico Wilhelm Weber, Gauss 
lavorò in stretta collaborazione con lui 
a ricerche sperimentali e teoriche sul ma- 
gnetismo. Insieme inventarono un ma- 
gnetometro e come risultato del loro in- 
teresse per il magnetismo terrestre orga- 
nizzarono una rete di osservatori attra- 
verso l'Europa per misurare le variazioni 
del campo magnetico terrestre. Gauss po- 
tè dimostrare con un'analisi teorica che 



82 



il campo nasceva z\V interno della pane 
solida della Terra, risultato di considere- 
vole importanza, in quanto limitava le 
possibili origini del campo e focalizzava 
Tait suzione sui meccanismi geofilici del- 
ta sua produzione. Il suo contributo è 



oggi riconosciuto con il gauss, Punita di 
densità di flusso magnetico nel sistema 
di unità di misura di Gauss. 

Gauss e Weber furono anche tra i 
primi a sottolineare la possibilità di in- 
viare messaggi con l'elettricità. La storia 



del telegrafo è lunga, ma fino ai primi 
anni dell'ottocento si faceva uso soltanto 
di metodi non elettrici. Quando poi nel 
1827 venne trasmesso un impulso elettri- 
co per una distanza di circa 300 metri, 
nacque immediatamente Videa di poter 




La teoria della superfìcie intrinseca sviluppala da Gauss permette di 
calcolare la curvatura di una superficie misurando la lunghezza delle 
cune giacenti su tale superficie. La curvatura di una superficie 
convessa {ai si trova così: si tracci in un primo luogo un piano, 
parallelo al piano tangente nel punto P, che interseca la superfìcie nei 
«rosi di P lungo un'ellisse [colore scuro}. Sì traccino gli assi maggiore 
e minore dell'ellisse, indicati con AB e CD sulla superficie per ricavare 



le curve APB e CPD. Si trovino successivamente due cerchi che si 
adattino il più possibile alle curve proiettate nel punto P. Se i raggi dei 
due cerchi sono R e r, quando il piano si avvieina a P e l'ellisse 
diventa mollo piccola» la curvatura si avvicina a \/Rr, In yb) la 
superficie è a forma dì sella e il piano la interseca lungo due iperboli. 
Per convenzione un raggio (e quindi la curvatura) è negativo. Nello 
spazio piano R ed r hanno lunghezza infinita e la curvatura è nulla. 




Una mappa del campo magnetico terrestre ricavata da un disegno 
apparso nel 1840 in Alias des Erdmagnetismus* scrìtto in collabora- 



zione da Gauss e Weber. I due scienziati ottennero le misure sperimentali 
per la mappa organizzando una rete di osservatori in tutto il mondo. 



84 



utilizzare l'elettricità in telegrafia» Furo- 
no progettati vari telegrafi elettrici» ma 
nessuno di essi fu realizzato fino al 1832, 
quando furono col legate le residenze esti- 
va e invernale dello Zar a Pietroburgo. 
Un anno dopo Gauss e Weber misero a 
punto un telegrafo che correva sopra i 
tetti di Gòtti ngen per una distanza di 2,3 
chilometri. I segnali venivano trasmessi 
come una sequenza di cinque deflessioni 
di un ago verso destra o verso sinistra 
(con un totale di 32 possibilità) e il di* 
spositi vo funzionava così bene che i due 
uomini lo usavano regolarmente per co- 
municare tra loro. Il telegrafo di Gauss- 
-Weber fu probabilmente il primo a fun- 
zionare con una certa utilità e precedette 
di sette anni il famoso brevetto di Sa- 
muel F.B. Morse, 

La grande fama di Gauss fu ulterior- 
mente arricchita dalla scoperta di ri- 
sultati non pubblicati che anticipavano 
molti dei principali progressi del secolo 
XIX. Oltre al teorema di Cauchy egli 
aveva scoperto la doppia periodicità del- 
le funzioni ellittiche, che per merito di 
Jacobi e Abel diventarono il cardine del- 
la teoria delle funzioni del secolo XIX. 
Le funzioni ellittiche sono un tipo parti- 



colare di funzioni f{z} di un numero 
complesso z. Doppia periodicità vuol di- 
re che esistono due differenti eostanti 
complesse, per esempio a e b, tali che, 
per qualsiasi z t ffe) è uguale a f(z+a), 
che a sua volta è uguale a jlz+b). C'è 
una certa analogia con La periodicità sem- 
plice delle funzioni trigonometriche, per 
le quali sin(z) gode della proprietà che 
sin(z + 2tt) = sin(z), La scoperta di 
Gauss ha notevoli conseguenze per quan- 
to concerne le relazioni esìstenti tra la 
teoria dei numeri e la teoria delle funzio- 
ni compiesse. 

Gauss fu anche tra i primi a mettere in 
dubbio che la geometria euclidea fosse 
innata nella natura e nel pensiero uma- 
no. La geometria di Euclide era basata 
su certi assiomi, o proposizioni fonda- 
mentali, che erano considerati come veri- 
tà autoevidenti. L'intero sistema era co- 
struito per via puramente deduttiva a 
partire da tali basi non dimostrate, L'as- 
sioma delle parallele afferma che dati 
una linea retta e un punto fuori di essa, 
si può tracciare per questo punto soltan- 
to una retta parallela alla retta data. 
L'assioma delle parallele fu intensamen- 
te studiato perché, diversamente dagli 
ali ri assiomi, non era a prima vista con- 




La geometria iperbolica è un sistema non euclideo studiato da Gauss in cui è possibile trovare l'area 
dì un triangolo noti che siano i suoi angoli, il che non vale nella geometria euclidea. I) grafico qui 
riportato fa parte della dimostrazione data da Gauss che l'area del triangolo è proporzionale 
alla differenza tra ISO gradi e la somma dei suoi angoli A, B e C* Dato che U grafico è 
tracciato su un piano euclideo le rette appaiono curvate, ma nello spazio iperbolico sono 
«rette». Inoltre le linee concorrenti a gruppi di tre agli estremi del grafico sono parallele, in 
modo tale che la linea apparentemente cuna XY è parallela sia a XQ sia a PY f II che non accade 
nella geometrìa euclidea. Il triangolo AT7, pur avendo i vertici air infinito, ha area finita. 



vincente e richiedeva il concetto di infini- 
to. Fin dalla antichità i matematici ave- 
vano cercato invano di sostituirlo con 
assiomi ritenuti più evidenti. 

Nel secolo XVI li vi fu un rinnovalo 
interesse per questo problema insoluto e 
molti matematici, professionisti e dilet- 
tanti tentarono di dimostrare che l'assio- 
ma delie parallele era una conseguenza 
logica degli altri assiomi di Euclide, Tut- 
te queste dirnost razioni risultarono errate. 
Gauss venne a conoscenza della contro- 
versia mentre studiava a Gfittingen e nel 
1804 scrisse una lettera al matematico 
ungherese Farkas Bolyai in cui mostrava 
Terrore contenuto nella dimostrazione dì 
Bolyai dell'assioma delle parallele, cioè 
la sostituzione di un argomento in finito 
con uno finito. Gauss aggiungeva nella 
stessa lettera che anche lui si era trovato 
nei guai per la stessa difficoltà. Nel 1815, 
però, recensendo alcuni libri, alludeva 
alla possibilità di una geometrìa per la 
quale Tassi orna delle parallele non fosse 
valido, essendo tale geometria autocon- 
sistente ed esente da contraddizioni. Co- 
noscendo l'abituale cautela di Gauss nel 
rivelare le proprie idee, questa afferma- 
zione ci fa pensare seriamente che egli 
avesse qualche prova per sostenerla. For- 
se, visto che le sue idee si scontravano 
con quelle dei suoi contemporanei decise 
di non renderle pubbliche, avendo intui- 
to, probabilmente a ragione, che non sa- 
rebbero stale capite. 

Nel 1820 il figlio di Bolyai, Jànos, 
contagiato dalla fanatica preoccupazione 
del padre di dimostrare l'assioma del 
parallelismo, concluse che era impossibi- 
le dimostrarlo e cominciò a sviluppare 
una nuova geometria che non si basava 
sull'assioma di Euclide, Tre anni dopo 
portò a termine un articolo nel quale 
proponeva un sistema coerente di geo- 
metria non euclidea che venne pubblica- 
to come appendice al libro del padre 
Saggio sugli elementi dì matematica per i 
giovani studenti. Gauss lesse tale articolo 
nel 1832 e scrisse al vecchio Bolyai che 
non lo poteva approvare perché il farlo 
equivaleva ad approvare il lavoro che 
aveva fatto lui stesso 30 anni prima. Il 
giovane Bolyai fu profondamente ama* 
reggiato della critica di Gauss e mori 
praticamente senza alcun riconoscimen- 
to della sua soluzione a un problema così 
importante e annoso (risolto indipenden- 
temente, air incirca nello stesso periodo e 
quasi nello stesso modo, da Nikolai Iva- 
novich Lobachevsky), L'atteggiamento di 
Gauss fu del tutto scorretto dato che egli 
non si era mai sentito abbastanza sicuro 
del proprio lavoro per renderlo pubblico. 
Forse era un po' geloso del successo di 
Bolyai, 

Per diverse ragioni Gauss era a un 
bivio. Egli può essere considerato sia 
come il primo dei matematici moderni 
sia come l'ultimo dei grandi matematici 
classici. Infatti i suoi metodi erano mo- 
derni nello spirito, ma la scelta degli ar- 
gomenti era classica. 

Una caratteristica dell'opera di Gauss, 
specialmente nella matematica pura, è il 
suo modo di ragionare sul particolare 



86 



Anioni dei metalli alcalini 



/ metalli alcalini danno luogo a cationi, cioè a ioni con carica positiva 
dovuta alla perdita di un elettrone. Si è ora scoperto che acquistando un 
elettrone questi metalli possono dare luogo anche ad anioni molto reattivi 

di James L. Dye 



I metalli alcalini sono un gruppo di 
elementi le cui proprietà chimiche 
più notevoli e familiari derivano dalla 
facilità con cui perdono un elettrone. Il 
metallo alcalino sodio, per esempio, do- 
na facilmente un elettrone al cloro, for- 
mando il cloruro di sodio, li sodio me- 
tallico cede con tale facilità uno dei suoi 
elettroni che riesce addirittura a scindere 
la molecola dell'acqua, spostando un a- 
tomo di idrogeno e formando idrossido 
di sodio, reazione che può essere decisa- 
mente violenta. A causa della sua reatti- 
vità, il sodio metallico non esiste in na- 
tura. Questo elemento si trova solo sotto 
forma di ione positivo, o catione, deno- 
tato da Na\ II catione si forma quando 
l'atomo dell 'elemento cede uno dei suoi 
elettroni a qualche altra specie chimica. 
Queste proprietà dei metalli alcalini 
sono note fin dagli albori della chimica e 
quindi è stata una vera sorpresa la sco- 
perta che essi possono anche accettare 
un elettrone, comportandosi in maniera 
esattamente opposta a quella usuale. La 
aggiunta di un elettrone, per esempio, a 
un atomo neutro di sodio porta alla for- 
mazione di uno ione carico negativamen- 
te, o anione, denotato da Na\ Da qual- 
che tempo è noto che questo anione è 
una specie stabile presente nei vapori di 
sodio, ma, quel che è più importante, è 
stato recentemente scoperto in soluzione 
e anche come componente di un sale cri- 
stallino. È ormai chiaro che è possibile 
preparare anche gli anioni degli altri me- 
talli alcalini; sono già stati osservati in* 
fatti quelli del potassio (K~), del rubidio 
(Rtr) e del cesio (Cs~). Potrebbe anche 
essere possibile preparare sali contenenti 
il più semplice anione immaginabile: un 
elettrone immobilizzato. 

Il punto chiave nella preparazione de- 
gli anioni dei metalli alcalini è Tintrappo- 
lamento dei cationi in una molecola or- 
ganica dalla struttura a gabbia. In condi- 
zioni ordinarie qualsiasi anione metallico 
eventualmente presente in soluzione rea- 
girebbe immediatamente con il corrispon- 
dente catione per formare due atomi neu- 
tri del metallo. Quando i cationi sono se- 



questrati dalla molecola che li intrappo- 
la, il complesso risultante è talmente sla- 
bile che la reazione suddetta non può 
avvenire. In ogni caso gli ioni negativi e i 
cristalli che li contengono sono estrema- 
mente reattivi. Non possono venire espo- 
sti airaria o all'umidità e rimangono sta* 
bili per lunghi periodi di tempo solo a 
bassa temperatura. 

Il gruppo dei metalli alcalini compren- 
de sei elementi: litio, sodio, potassio, ru- 
bidio, cesio e francio. L'ultimo è un ele- 
mento radioattivo, molto raro. Nell'or- 
dinaria disposizione della tavola periodi- 
ca degli elementi, i metalli alcalini ven- 
gono collocati nella prima colonna, sotto 
l'idrogeno. Questo modo di raggrupparli 
riflette le somiglianze nel comportamen- 
to chimico di questa famiglia di metalli e 
quindi nella loro struttura elettronica: 
tutti, infatti, possiedono un solo elettro- 
ne nello strato elettronico più esterno, 
detto di valenza. 

T n qualsiasi atomo neutro il numero de- 
A gii elettroni deve essere tale da bilan- 
ciare la carica elettrica dei protoni pre- 
senti nel nucleo. Gli elettroni tendono 
spontaneamente a disporsi secondo una 
configurazione di energia minima, ma 
nel far ciò devono rispettare i limiti im- 
posti dalle regole della meccanica quan- 
tistica, che confinano gli elettroni nei co- 
siddetti orbitali. Dal punto di vista della 
Tisica classica si può dire che un orbitale 
descrive la traiettoria seguita dall'elettro- 
ne intorno al nucleo. Un'interpretazione 
più corretta, dal punto di vista della 
meccanica quantistica, vede l'orbitale co- 
me la definizione della probabilità di 
trovare l'elettrone in un dato punto dello 
spazio. Si può quindi dire che l'orbitale 
rappresenta la distribuzione nello spazio 
della carica elettronica. 

L'ordine di riempimento degli orbitali 
disponibili è determinato da una regota 
di esclusione che proibisce a due elettro- 
ni di occupare il medesimo stato energe- 
tico. Al primo orbitale da riempire viene 
dato il nome ìs. Gli elettroni dell'orbita- 
le ìs sono distribuiti in una regione sferi- 



ca con centro in corrispondenza del nu- 
cleo. Tate distribuzione è assolutamente 
simmetrica e non definisce alcuna dire- 
zione privilegiata. L'orbitale ìs può esse- 
re occupato da uno o due elettroni Nel 
secondo caso i due elettroni devono ave- 
re valori opposti dello spiri o momento 
angolare intrinseco. In meccanica quan- 
tistica, infatti, l'elettrone ruota attorno 
al suo asse e tale rotazione può essere 
orientata nello spazio in due soli modi. 

IL secondo orbitale da riempire viene 
denominato 2s, Ha forma simile alFls, 
ma i due elettroni che lo riempiono sono 
dotati di maggiore energia e sì dispongo- 
no quindi entro una sfera più grande, 

A questo punto del procedimento di 
riempimento degli orbitali di un atomo si 
incontrano i primi orbitali non sferici. 
Sono detti orbitali p e ve ne sono tre, 
tutti designati con la sigla 2p. Ognuno 
dei tre orbitali 2p racchiude una regione 
dello spazio formata da due lobi, separa- 
ti dal nucleo, e sono disposti nello spazio 
in modo che gli assi dei lobi risultino 
perpendicolari fra di loro, l sei elettroni 
che riempiono gli orbitali 2p (a coppie 
con spin opposti) in aggiunta al momen- 
to angolare intrinseco possiedono pure 
un momento angolare orbitale che di- 
pende dai moto di rivoluzione, In altre 
parole, oltre a ruotare su sé stessi orbita- 
no intorno al nucleo. 

Per riempire gli orbitali ìs, 2s e 2p 
sono necessari IO elettroni. Proseguendo 
nell'aggiunta, ì nuovi elettroni riempio- 
no dapprima l'orbitale 3s e successiva- 
mente tre orbitali 3/7, sempre di forma 
simile agli orbitali s e p di minore ener- 
gia, ma più grandi. Gli atomi più pesanti 
possiedono ulteriori tipi di orbitali, detti 
d M ftg t con geometrie più complicate e 
valori più elevati del momento angolare 
orbitale, 

È di importanza fondamentale il fatto 
che un atomo privo di posti liberi in tutti 
i suoi orbitali sepè caratterizzato da 
una particolare stabilità. Gli elementi con 
atomi siffatti costituiscono la famiglia 
dei gas nobili, la cui inerzia chimica te- 
stimonia la loro stabilità. Il primo di 



questi è l'elio, con appena due elettroni 
che riempiono completamente l'orbitale 
1 s. Il neo, con 10 elettroni, ha gli orbitali 
ls, 2s e 2p completati; Targo ha tutti gli 
orbitali riempiti fino a 35 e 3p. Tutti 
questi elementi cedono o accettano elet- 
troni con difficoltà estrema. 

I metalli alcalini possono essere consi- 
derati come dei gas nobili con un elettro- 
ne in più, cui corrisponde ovviamente un 
protone in più nel nucleo. Il litio possie- 
de l'orbitale ìs completo del gas elio e in 
più un elettrone che riempie a metà l'or- 
bitale successivo 2s. Il sodio, come il 
neo, ha gli orbitali Ìs, 2s e Ip completi e 
in più un elettrone 3s* I rimanenti metalli 
alcalini hanno struttura elettronica simi* 
le: in tutti, infatti, sì ha nella posizione 
più esterna un singolo elettrone in un 
orbitale s. 

Si può capire ora la forte tendenza dei 
metalli alcalini a perdere un elettrone per 
formare un catione. Con la perdita del- 
l'elettrone di valenza tutti i metalli alca- 
lini assumono la struttura elettronica ec- 
cezionalmente stabile di un gas nobile. 
Anche se possiede una carica positiva 
non bilanciata, il catione risultante, in 
presenza di un accettore di elettroni, è 
più stabile dell'atomo neutro. 

L'aggiunta di un elettrone a un metal- 
lo alcalino porta a una struttura elettro- 
nica molto meno favorita di quella tipo 
gas nobile del catione. Ciononostante l'e- 
lettrone in più riempie un orbitale seun 
orbitale completo è più stabile di uno 
pieno a metà. In situazioni controllate 
con cura questo leggero aumento di sta- 
bilità è sufficiente per consentire l'esi- 
stenza di anioni dei metalli alcalini. 

[ a chimica delle specie atomiche ioniz- 
■" zate si studia più facilmente conside- 
rando le soluzioni. Quindi per studiare Ì 
metalli alcalini in soluzione occorre un 
solvente capace di scioglierli . Il filone di 
ricerca che ha portato recentemente al- 
l'osservazione degli anioni dei metalli al- 
calini ha avuto inizio in Germania nel 
1864 con la scoperta da parte di W. 
Weyl che i metalli alcalini sì sciolgono in 
ammoniaca liquida anidra (NHj). Le so- 
luzioni risultanti hanno un bel colore blu 
molto intenso, 

II processo di soluzione di una sostan- 
za ionica è la conseguenza dell' interazio- 
ne elettrica fra le molecole del solvente e 
gli ioni del solido. In generale il solvente 
deve essere un liquido polare, deve cioè 
essere costituito da molecole che, sebbe- 
ne complessivamente neutre, hanno una 
distribuzione di carica asimmetrica. La 
ammonìaca è un esempio dì molecola 
polare. Nello stato liquido la molecola 
ha una configurazione per cui i tre atomi 
di idrogeno sono raggruppati l'uno vici- 
no all'altro tutti da una parte dell'atomo 
di azoto. Questo ha un eccesso di carica 
negativa, bilanciato dalla carica positiva 
degli atomi di idrogeno. Ne segue che la 
molecola è un dipolo elettrico, con cari- 
che uguali e contrarie separate da una 
piccola distanza. 

Quando si scioglie un sale come il clo- 
ruro di sodio, la molecola si spezza in 




GII anioni del sodio sono un costituente essenziale del liquido blu e del film dorato formatisi 
entro l'apparecchio a vuoto in vetro. Per la preparazione si è disposto dapprima uno strato di 
sodio metanico dentro il pallone a sinistra. Parte del sodio è stato poi discioito in etilammina. 
Nella soluzione gli ioni positivi del sodio (cationi) sono Intrappolali entro le molecole di una 
sostanza organica, detta cri pt ante, che ha una struttura a gabbia. Gli ioni negativi (anioni) sono 
liberi In soluzione e le impartiscono il colore blu intenso visibile sul fondo a destra- Il film, che 
si forma sulle pareli del recipiente quando evapora una parte del solvente, è costituito da anioni 
e cationi intrappolati- La manopola di plastica in alto appartiene a una valvola per vuoto. 




I cristalli di questo sale sono composti da anioni sodio e da un complesso di cationi sodio e 
cri piante. Come tutti 1 sali, questo si forma quando una specie chimica dona un elettrone a 
un'altra specie, formando una coppia di Ioni. Il fatto inconsueto in questo caso è che il 
donatore e faccettare di elettroni sono due forme dello stesso elemento. 1 cristalli sono stali 
precipitati da una soluzione per raffreddamento. La loro brillantezza metallica è ingannevole: il 
sale non ha comportamento metallico ma è un semiconduttore. Il sale non può essere esposto al- 
l'aria e anche sotto vuoto ti decompone lentamente se non viene mantenuto a bassa temperatura. 



89 



ioni positivi e negativi, nel nostro caso 
Na + e Cl~. Quello che tiene in soluzione 
tali ioni è l'interazione con il solvente. 
La carica positiva dello ione Na% per 
esempio, lo fa attrarre dalla regione più 
negativa del solvente, con la conseguen- 
za che lo ione viene presto circondato da 
uno strato di molecole di solvente orien- 
tate. L'anione CI" attrae esso pure uno 
strato di molecole di solvente, che sono 
però orientate in senso opposto. Sono 
questi strati di molecole di solvente o- 
rientate che stabilizzano la soluzione e 
impediscono agli ioni di aggregarsi for- 
mando un sale. 



La maggior parte dei metalli sono mol- 
to meno solubili dei sali semplicemente 
perché non si forma facilmente un anio- 
ne. I metalli alcalini si sciolgono in am- 
moniaca a causa della facilità con cui 
cedono un elettrone. La soluzione viene 
cosi a contenere cationi metallici indi- 
stinguibili da quelli risultanti dalla disso- 
luzione di un sale, ma gli ioni negativi 
sono fuori del comune: si tratta sempli- 
cemente di elettroni liberati neIJa solu- 
zione. Essi vengono detti elettroni sol va- 
iati e si comportano in maniera molto 
simile a qualsiasi altra specie chimica 
negativa, attraendo e orientando le mo- 



lecole polari del solvente, ma, dato che 
sono migliaia di volte più leggeri di qua- 
lunque altro ione» sono notevolmente più 
mobili. 

Come è possibile identificare le specie 
chimiche presenti in soluzione? Come 
può essere dimostrato, per esempio, che 
le soluzioni dei metalli alcalini in ammo- 
niaca contengono elettroni solvateli e non 
qualche altro ione negativo, magari pro- 
prio anioni metallici? Questi problemi 
possono venire affrontali con svariate 
tecniche, ma ci occuperemo in questa 
sede solamente di due. Con queste meto- 
diche gli ioni in soluzione vengono carat- 





H 


































He 




(DPOGEHO 


































ELIO 




Li 


Be 


B 


C 


N 





F 


Me 




uro 


































NEO 




Na 


Mg 


Al 


Si 


P 


S 


CI 


Ar 




SOOfO 


































ARGO 


z 
< 


K 


Ca 


Se 


T\ 


V 


Cr 


Mn 


Fé 


Co 


Ni 


Cu 


Zn 


Ga 


Gè 


As 


Se 


Br 


Kr 

KftIPTIQ 


Zj 

3 


Rb 


Sr 


Y 


Zr 


Nb 


Mo 


Te 


Ru 


Rh 


Pd 


Ag 


Cd 


In 


Sn 


Sb 


Te 


1 


Xe 


^ 


HJhOC 


































XENO 




Cs 


Ba 


La 


Hf 


Ta 


W 


Re 


Os 


Ir 


Pt 


Au 


Hg 


TI 


Pb 


Bi 


Po 


At 


Rn 




ceaio 


































ftADO 




Fr 


Ra 


Ac 


































FfWNOO 





































] metalli alcalini sono gli elementi elencati sotto l'idrogeno nella prima 
colonna del sistema periodico. Essi vengono raggruppati a causa della 
somiglianza della loro struttura elettronica e quindi delle loro proprietà 
chimiche. Dal punto di vista delta configurazione elettronica, i vari 
metalli alcalini possono venire considerati come gas nobili cui sia 



stato aggiunto un elettrone. 1 gas nobili, elencati all'estrema destra, 
sono gli elementi più stabili e ì metalli alcalini cedono con molla facilità 
un elettrone per formare un catione con la struttura elettronica di un 
gas nobile. L'elettrone in più viene eliminato con tale facilità che in 
certi casi può essere donato a un altro atomo di metallo alcalino. 



3s (DUE ELETTRONI) 



3a (UN ELETTRONE) 



NUCLEO 






CATIONE SODIO 



ATOMO NEUTRO DI SODIO 



ANIONE SODIO 



L'acquisto o la clonazione di un elettrone modifica profondamente le 
proprietà chimiche dei metalli alcalini, L'atomo di sodio neutro iat 
centro) possiede due elettroni in ognuno dei cinque orbitali intemi e 
uno solo in quello più estemo o di valenza, Gli orbitali definiscono la 
distribuzione spaziale della carica elei ironica e non possono contenere 
più di due elettroni ciascuno. L'orbitale di minore energia, detto 1 \ . 



ha una forma sferica. Anche il secondo, detto 2s, è sferico, ma più 
grande. Seguono Ire orbitali 2p w costituiti da due lobi. Infine l'orbitale 
più esterno Jj è ancora sferico. Nel catione ia sinistra) l'elettrone Ss è 
stato ceduto e lo ione assume la configurazione elettronica del neo, con 
orbitali ìs, 2s e Ip completi. Neil* anione sodio (a destra) l'elettro* 
ne in eccedenza è andato a occupare U posto libero nell'orbitale 3j, 



90 



terizzati in base alle loro proprietà ma- 
gnetiche e in base alla lunghezza ePonda 
della radiazione da essi assorbita, 

Il magnetismo degli elettroni deriva, in 
ultima analisi, dal loro spin. La rotazio- 
ne di un singolo elettrone origina un pìc- 
colo campo magnetico praticamente allo 
stesso modo in cui viene originato da un 
flusso di elettroni circolanti in una spira 
metallica. Questi campì possono essere 
osservati solo in pochi atomi. Occorre 
ricordare che in un orbitale completo vi 
sono due elettroni accoppiati con spin 
opposti, quindi i due campi magnetici da 
essi prodotti si annullano a vicenda. In 
un atomo privo di orbitali incompleti 
tutti i campi sì annullano e il magneti- 
smo complessivo è zero. Una sostanza 
fatta di atomi di questo tipo viene detta 
diamagnetica; non ha un campo magne- 
tico proprio e quando è immersa in un 
campo esterno gli si oppone debolmente, 
provocando un allargamento delle linee 
di forza. 

Gli atomi con orbitali incompleti e 
quindi con spin elettronici non accoppia- 
ti possono esibire un campo magnetico 
non nullo. Se questo campo è molto 
forte, come nel ferro e in altri metalli a 
esso molto simili, il materiale viene detto 
ferromagnetico. In tali materiali gli spin 
degli elettroni disaccoppiati si allineano 
spontaneamente, almeno in domini mi- 
croscopici, provocando un magnetismo 
permanente. Nella maggior pane delle so- 
stanze magnetiche, ivi compresi i metalli 
alcalini, il campo associato a ogni atomo 
è molto più piccolo, troppo piccolo per- 
ché possa aversi un allineamento sponta- 
neo degli spin. Un allineamento è co- 
munque possibile, con la conseguenza di 
una leggera magnetizzazione della sostan- 
za, in seguito a immersione in un forte 
campo magnetico esterno. I materiali che 
possiedono queste proprietà vengono det- 
ti paramagnetici. 

Gli elettroni solvatati iti una soluzione 
di metallo alcalino in ammoniaca dovreb- 
bero comportarsi come elettroni spaiati in 
un atomo e quindi rendere la soluzio- 
ne paramagnetica. Inoltre l'entità del pa- 
ramagnetismo dovrebbe essere propor- 
zionale alla concentrazione degli elettro- 
ni solvatati. Soluzioni del genere sono 
risultate in effetti paramagnetiche e non 
vi è dubbio che contengano elettroni sol- 
vatati* Però l'intensità del fenomeno os- 
servato non è proporzionale alla concen- 
trazione, con la conseguenza che devono 
essere presenti anche altre specie ioniche. 
La natura delle deviazioni dalla propor- 
zionalità indicano che alcuni elettroni si 
accoppiano per formare una specie dia- 
magn etica. 

La natura dello ione diamagnetìco nel- 
le soluzioni ammoniacali dei metalli al- 
calini è stata oggetto di controversia per 
decenni, e ancora oggi il problema non è 
dei tutto appianato. Un candidato ovvio 
è l'anione metallico, dato che un metallo 
alcalino che acquista un elettrone ha tut- 
ti gli orbitali completi e deve quindi esse- 
re diamagnetico. La prima ipotesi dì que- 
sto tipo venne proposta nel 1953 dal ri- 
cercatore tedesco Werner Bìngel, ma la 



a AMMONIACA C^^> 

« •' fr ~ « * > 
^0 m> w 




TRIPLETTO IONICO 



I AZOTO 



O IDROGENO 



A e~ ELETTRONE 
• SOLVATATO 



IONE E COPPIA ELETTRONICA 



ORBITALE ESPANSO 
ANIONE METALLICO VERO 



Oltre sii veri anioni dei metalli alcalini, nelle soluzioni di questi ultimi esistono altri possibili ioni 
negativi, Sono qui raffigurati schematicamente alcuni di questi foni ipotizzabili nelle soluzioni di 
sodio in ammoniaca. Un catione sodio (Na*) può attirare nelle sue vicinanze due elettroni solvatati 
indipendenti, formando una tripletta Ionica. Oppure II catione può attirare una coppia elet- 
tronica» formata da due elettroni circondati da una gabbia di molecole di solvente. Infine 
due elettroni possono associarsi a un catione in un orbitale espanso che, oltre a contenere 
il catione, comprende alcune molecole di solvente. Tutte queste possibili strutture sono caratteriz- 
zate dal fatto che fra il catione e gli elettroni più esterni sono comprese delle molecole di solvente, 
mentre nel vero anione del metallo alcalino i due elettroni occupano un comune orbitale Ss, 



«4 # fr^ 



ÌOGENO { + 1 
AZOTO (-) 



<f * <4 



«I 




1 



A • "f fr o 



Sono le interazioni elettrostatiche fra le molecole del solvente e gli Ioni in soluzione che 
impediscono a questi ultimi di riaggregarsi e di precipitare. Solo i liquidi con molecole polari sono 
dei solventi efficaci per i metalli alcalini. L'ammoniaca ne è un esempio: l'atomo di azoto 
neir ammoniaca liquida tende ad acquistare una carica negativa che viene bilanciata dalla carica 
positiva degli atomi di idrogeno. Nei liquidi polari gli Ioni attirano uno strato di molecole di 
solvente che li isola da quelli con carica opposta. L'ammoniaca scioglie tutti l metalli alcalini. 



91 



specie che questi aveva in mente non era 
proprio quella di un vero anione metalli- 
co. Egli immaginava che un comune ca- 
tione potesse attrarre nei suoi pressi una 
coppia di elettroni legati fra di loro. La 
possibilità che le soluzioni ammoniacali 
potessero contenere dei veri anioni me- 
tallici venne discussa la prima volta nel 
1965 da Thomas R, Tuttle, Jr., Sidney 
Golden e Charles Guttman delia Bran- 
deis University. 

Anioni metallici possono benissimo e- 
ststere nelle soluzioni ammoniacali dei 
metalli alcalini, ma è onesto dire che non 
vi è una prova evidente della loro pre- 
senza. Inoltre lo spettro di assorbimento 
delle soluzioni indica, anche se un po' 
indirettamente, che r anione non può esse- 
re la sola specie diamagnetica presente. 

Il colore blu intenso delle soluzioni 
ammoniacali dei metalli alcalini è dovuto 
a un forte assorbimento della luce aire- 
stremo rosso dello spettro visibile e nella 
regione infrarossa. Questo assorbimento 
della radiazione di grande lunghezza di 
onda è caratteristico nelle sostanze con* 
tenenti elettroni non strettamente legati a 
sìngoli atomi- I metalli sono un buon 
esempio di questo fenomeno. Nelle solu* 
zioni ammoniacali la radiazione visibile e 
infrarossa e assorbita sìa dagli elettroni 
solvatati sia dalla specie di amagnetiche. 
È significativo che Io spettro di assorbi- 
mento sia uguale per qualsiasi metallo 
alcalino presente in soluzione. Se la spe- 
cie diamagnetica fosse un anione metalli- 
co, allora lo spettro differirebbe legger- 
mente al variare del metallo. Evidente* 
mente gli elettroni interagiscono forte- 
mente solo con altri elettroni e non intera- 



giscono fortemente con gli ioni metallici. 
Potrebbe darsi che gli anioni metallici 
non esistano in ammoniaca semplicemen- 
te perché questa è un solvente troppo 
buono. Il catione potrebbe venire talmen- 
te stabilizzato dall'interazione con le mo- 
lecole polari di ammoniaca da non ren- 
dere possìbile resistenza dì altre forme 
ioniche del metallo. Ogni anione even- 
tualmente formato tenderebbe di conse- 
guenza a scindersi in un catione e in due 
elettroni solvatati, 

La sceka dei possibili solventi per i me- 
talli alcalini è limitata. Molti liquidi 
non sono sufficientemente polari per 
sciogliere i metalli. Gli idrocarburi sem- 
plici, per esempio, come le frazioni del 
petrolio o il benzene, sono inerti nei con- 
fronti dei metalli alcalini. D'altro canto 
molti liquidi polari reagiscono con tali 
metalli formando dei composti. Si è già 
detto della reazione fra il sodio metallico 
e l'acqua, che è un solvente molto pola- 
re. Reazioni simili, fra cui talune molto 
violente, fanno eliminare intere classi di 
composti come gli alcoli, i chetoni e gli 
idrocarburi clorurati. 

Una categoria di solventi dei metalli 
alcalini consiste di sostanze con molecole 
imparentate con Pammoniaca. Per esem- 
pio la metilammina, che ha la formula 
CHjNHì, può venire considerata come 
una molecola di ammoniaca con un ato- 
mo di idrogeno sostituito dal gruppo 
metile — CHj. Il litio si scioglie rapida- 
mente in metilammina liquida, ma il so- 
dio, il potassio, il rubidio e il cesio sono 
molto meno solubili. Un altro stretto 
parente dell'ammoniaca è l'cnlendiammi- 



na, con la struttura NHj— CH*— CHj— 

— NHi. Questa può venire considerata 
come un composto di condensazione di 
due molecole di metilammina, Nel mio 
laboratorio alla Michigan State Univer- 
sity io e i miei collaboratori abbiamo 
trovato che l'eUlendiammina è un sol- 
vente utile per i metalli alcalini. 

Oltre alle ammine un altro gruppo im- 
portante di solventi dei metalli alcalini è 
costituito dagli eteri, Si tratta di una 
classe di composti organici contenenti il 
gruppo — CHi— O— CH a — , II comune 
etere usato in anestesia è l'etere dietilico 
(CH^CHj— O— CH a — CH 3 ), che però 
non è un solvente dei metalli alcalini, Gli 
eteri più efficaci come solventi sono i 
polieteri, con più di un atomo di ossige- 
no, come il dimetossietano (CH, — O— 
— CH 2 — CH,— O— CU,). Un altro sol- 
vente è il tetraidrof urano, un etere a 
struttura ciclica. Va detto che nessuna di 
queste sostanze è un buon solvente dei 
metalli alcalini e che esse non consento- 
no la preparazione di soluzioni concen- 
trate. In ogni caso consentono di scio- 
gliere una quantità di metallo sufficiente 
per studiare le proprietà delle specie chi- 
miche formate in soluzione. 

Le proprietà ottiche di queste soluzio- 
ni sono significativamente diverse da 
quelle delle soluzioni ammoniacali. Si 
può ancora osservare la banda di assor- 
bimento nel rosso e infrarosso associata 
alla presenza di elettroni liberi, ma a lun- 
ghezze d'onda minori si trovano delle ca- 
ratteristiche di assorbimento nettamente 
diverse. Ciò che è più importante è che 
questa nuova banda di assorbimento si 
sposta al variare del metallo disciolto. 



AMMINE 



é 



AMMONÌACA 





METILAMMINA 



ETfLAMMINA 




ETILENDIAMMINA 



ETERI 



! CARBONIO 



! AZOTO 



\ OSSIGENO 



°^^^^^^^^^o 




O IDROGENO 



DfMETOSStETANO 



TETRAI0ROFURAN0 



I solventi dei metalli alcalini appartengono a due cai ego rie principali: 
ammoniaca e suoi derivati (ammine), che contengono azoto, e gli 
eteri, che contengono ossigeno. Questi liquidi sono sufficientemente 



polari per riuscire a sciogliere ì metalli e, cosa ugualmente importante. 
non reagiscono con questi. Con l'eccezione dell'ammoniaca, si posso- 
no realizzare soltanto soluzioni con concentrazioni modeste di metallo. 



92 



Nel 1969 S. Matalon, Golden e Michael 

Ottolenghi suggerirono che questa nuova 
banda potesse venire attribuita agli anio- 
ni metallici. Questa proposta è risultata 
in seguito corretta. 

È una cosa semplice dimostrare che 
una soluzione contiene una specie chimi- 
ca con carica — I, ma V anione metallico 
non è la sola specie che può avere questa 
proprietà. Per esempio potrebbe trattarsi 
di un catione metallico accompagnato da 
due elettroni solvaiati debolmente legati. 
Un'altra possibilità è costituita dal fatto 
che due elettroni occupino un «orbitale 
espanso» avente al centro il catione, co- 
me nel vero anione, ma incorporante 
molecole di solvente. Oppure il catione 
potrebbe aver legati debolmente due elet- 
troni strettamente legati fra di loro. 

Tutte queste specie possono venire di- 
stinte in maniera non equivoca dal vero 
anione metallico, Tutte sono caratteriz- 
zate dalla presenza di un catione immer- 
so nel solvente, le cui molecole di solva- 
tazione devono avere P orientamento ti- 
pico delle molecole attratte da uno ione 
positivo. I due elettroni stanno da qual- 
che altra parte, fuori dello strato di sol- 



vatazione. Se invece si ha a che fare con 
un vero anione metallico i due elettroni 
sono legati strettamente allo ione e il sol- 
vente interagisce con questo come con 
un'entità sìngola, avente carica negativa. 
La determinazione degli effetti ottici e 
magnetici nelle soluzioni dei metalli alca- 
lini in animine e in eteri fornisce prove 
convincenti della presenza di veri anioni 
metallici. Nel mio laboratorio si è dimo- 
strato che La banda di assorbimento otti- 
co è dovuta a due elettroni equivalenti e 
intercambiabili: è il caso dell'anione ma 
anche di qualche altra struttura. Insieme 
a Leon M. Dorfman della Ohio State 
University abbiamo misurato la velocità 
di formazione dell'anione Na~ a partire 
da elettroni sol vaiati e cationi Na\ Altri 
ricercatori dimostrarono che la specie ne- 
gativa poteva essere scissa in un catione 
e due elettroni so Iva tati, che successiva- 
mente si ricombinavano. Nel 1970 pare- 
va molto probabile che resistenza del- 
l'anione metallico fosse stata provata» 
ma non potevano venire ancora s canate 
altre interpretazioni. Uno degli ostacoli 
maggiori alPapprofondimento degli stu- 
di era la scarsa solubilità dei metalli* 



Nel 1970 Vincent A. Nicely, che lavo- 
rava nel mio laboratorio» suggerì 
che la solubilità dei metalli alcalini po- 
tesse venire aumentata con l'aiuto di una 
nuova classe di composti organici detti 
«eteri corona», Era già noto che questi 
eteri, sintetizzati da Charles J, Pedersen 
della E.l. du Pont de Nemours & Co., 
potevano aumentare la solubilità dei co- 
muni sali dei metalli alcalini. Come sug- 
gerisce il loro stesso nome, gli eteri coro- 
na hanno la forma di un anello merlato. 
I cationi si annidano al centro dell'anel- 
lo, che ha affinità per le cariche positive, 
e il complesso risultante può venire rapi- 
damente solvatato da un liquido polare 
come un'ammina o un etere. 

Dato che gli eteri corona non sono 
chimicamente molto diversi dai polieteri 
che avevamo lungamente impiegato come 
solventi, pareva ragionevole pensare che 
non avrebbero reagito in maniera violen- 
ta con i metalli. L'ipotesi risultò corretta 
e, come si sperava, la solubilità dei me- 
talli aumentò di vari ordini di grandezza. 

Un'altra categoria di sostanze che for- 
mano complessi con i metalli alcalini 
venne individuata più tardi da Jean-Ma- 




0.6 



0.7 0.8 0.9 

LUNGHEZZA D'ONDA (MICROMETRI) 



Lo speltro d'assorbimento delle soluzioni di metalli alcalini nelle 
ammine suggerisce la presenza di due specie assorbenti. Alla lunghezza 
d'onda di circa 1*4 micrometri» nella regione dell'Infrarosso, il picco 
d'assorbimento è stato attribuito agli elettroni sol va tali. Questo picco, 
a lunghezze d'onda inferiori* è ora attribuito agli anioni dei metalli 
alcalini. È significativo che cada a una lunghezza d'onda diversa per i 



vari mei atlì. Questi due picchi si possono osservare negli speltri del 
potassio, del rubidio e del cesio. Nello spettro del Litio si osserva solo il 
picco associabile agii elettroni solvaiati e non sembra che vi siano in 
soluzione degli anioni metallici. Al contrario il sodio pare formare 
anioni con tale facilità che non si osserva la presenza di elettroni 
solvatati. Gli spettri si riferiscono a soluzioni in etilendiammina. 



94 



ETÈRE CORONA 



CRIPTANTE 



COMPLESSO FRA CRlPTANTE 
E CATIONE SODIO 




Gli eteri corona e i t ripianti imprigionano i cationi dei metalli alcalini migliorandone Ja 
solubilità e incidentalmente favorendo la formazione degli anioni metallici. In alto sono 
mostrate schematicamente le strutture dei due tipi di molecole, I crìptanti sono più efficienti 
degli eteri corona perché la loro nicchia (ridimensionale isola più efficacemente lo ione dal 
solvente. La rappresentazione tridimensionale del criptante (in basso) mostra come un catione 
sodio si adatti bene alla cavità della molecola. Nelle soluzioni e nei sali i crìptanti stabilizzano i 
cationi dei metalli alcalini, impedendo toro di ricombinarsi con gli ioni formando il metallo. 




SOLVENTE 

PARAMAGNETISMO 
ELETTRONICO 



SOLVENTE 



CAMTO CAMPO 

MAGNETICO MAGNETICO 

NUCLEARE NUCLEARE 




CAMPO ESTERNO 



Le proprietà magnetiche di un atomo sono influenzale dal suo stato di ionizzazione e dall'am- 
biente circostante. Il campo magnetico del nucleo può venire misurato con la tecnica della 
spettroscopia di risonanza magnetica nucleare e tale misura fornisce informazioni Indirette sullo 
stato degli elettroni atomici. Negli atomi, o ioni, che hanno i loro elettroni più esterni In orbitali p 
(a sinistra) le Interazioni con le molecole del solvente tendono ad aumentare l'effetto che un 
campo magnetico esterno ha sul campo del nucleo. Questo effetto è detto paramagnetismo. Nel 
caso che gli elettroni esterni si trovino In orbitali f (a destra) l'effetto paramagnetico è assente. 



rie Lehn dell'Università Louis Pasteur di 
Strasburgo. Per analogia con il classico 
nome di legante, che definisce le sostan- 
ze che si legano ai metalli formando dei 
complessi, Lehn chiamò i suoi composti 
«criptanti», in quanto la loro struttura 
spaziale forma una nicchia, o cripta, en- 
tro la quale viene racchiuso il catione, 
Esso viene cosi sequestrato e schermato 
dalle molecole circostanti di solvente. 1 
criptanti di nostro interesse hanno tutti 
due atomi di azoto connessi da tre catene 
organiche abbastanza lunghe. Ogni cate- 
na è un etere con uno, due o tre atomi di 
ossigeno. La semplice designazione del 
numero degli atomi d'ossigeno nella ca- 
tena è sufficiente per designare un deter- 
minante criptante Lo 1,1,1 -cri piante, 
con un solo atomo di ossigeno per cate- 
na possiede una piccola cavità che può 
racchiudere solo un idrogenione oppure 
un catione litio Li*. Le cavità più grandi 
dei crìptanti 2,2,1- e 2,2,2- sono ideali 
per sequestrare io ione Na*. 

I criptanti possono fornire enormi au- 
menti della solubilità. Per esempio, in 
ctilammina pura il sodio è praticamente 
insolubile, ma in presenza di 2,2,2-crip- 
tante si possono sciogliere diversi gram- 
mi per litro di solvente con un aumento 
di 400 000 volte nella solubilità. 

È la stabilità del complesso metallo- 
-criptante che rende possibile tali elevate 
solubilità. Paradossalmente la stabilità 
del catione entro la cavità del criptante 
rende possibile il raggiungimento di eie- 
vate concentrazioni di anioni metallici. 
In effetti aggiustando le concentrazioni 
del metallo e del criptante è possibile 
controllare le specie ioniche presenti in 
soluzione. 

Quando gli atomi del metallo e le mo- 
lecole di criptante sono presenti in nu- 
mero uguale, praticamente tutti i cationi 
vengono catturati entro le nicchie della 
molecola organica. Questa regola vale 
per il potassio, il rubidio e il cesio. Ne 
consegue che in queste soluzioni la specie 
negativa predominante è l'elettrone sol- 
vaiato, dal momento che semplicemente 
non vi sono atomi disponibili per fare 
l'anione. Se il metallo alcalino è presente 
in eccesso, il catione intrappolato rimane 
la specie carica positivamente predomi- 
nante, ma ora gli atomi metallici in ec- 
cesso possono combinarsi con gli elettro- 
ni per formare anioni dei metalli alcalini* 
Queste regole generali valgono per tutti i 
metalli alcalini con V eccezione del litio e 
del sodio (il f rancio non è stato studia- 
to). Nelle ammine e negli eteri il litio 
pare riluttante a formare anioni in qual- 
siasi condizione. Il sodio, d'altro canto, 
forma un anione cosi stabile che gli elet- 
troni solvatati si osservano raramente. 

Nelle soluzioni concentrate che si pos- 
sono preparare con l'aiuto degli e- 
teri corona e dei criptanti è molto più 
facile studiare le proprietà degli anioni 
dei metalli alcalini. Per esempio diviene 
possìbile impiegare la spettroscopia di ri- 
sonanza magnetica nucleare. Si tratta di 
una tecnica che consente di selezionare 
un elemento particolare presente in solu- 



96 



zione per studiarne il suo stato di legame. 
I nuclei atomici possiedono uno spin 
esattamente come gli elettroni e quindi 
anche i nuclei possono generare dei cam- 
pi magnetici. Tutti i nuclei dei metalli 
alcalini sono magnetici: il nucleo dei so- 
dio» per esempio, possiede quattro stati 
di spin (in confronto ai due delPelettro- 



ne) e quindi quattro possibili orientamen- 
ti del suo campo magnetico rispetto a un 
campo esterno. Il magnetismo nucleare 
non ha nessuna importanza per quanto 
riguarda la chimica dell'elemento ma è 
un utile rivelatore del campo magnetico 
elettronico» il quale invece è dipendente 
dallo stato di legame e quindi dal com- 



EHLAMWIINA \ 



RISONANZE 
DELL'ANIONE SODIO 







TETRAIDROFUHANO 



RISONANZE 
DEL CATIONE SODIO 




METILAMMINA 



-60 



«T 




-40 -20 D 20 40 60 

VARIAZIONE DEL CAMPO MAGNETICO NUCLEARE (PARTI PER MIUONE) 



DJAMAGNETISMO 



PARAMAGNETISMO 



60 



^ 



Gii spettri di risonanza magnetica nucleare forniscono una prova convincente dell'esistenza di veri 
anioni metallici in varie soluzioni di sodio. Le soluzioni concentrale necessarie per te misure 
sono slate ottenute con t'aiuto di crìptanti. Lo zero della scala è scello in modo da corrispondere 
al campo magnetico indisturbato del nucleo di sodio nel catione gassoso. Le deviazioni 
apparenti da questo valore nel campo nucleare misurato sono dovute ai campi elettronici che 
rinforzano (paramagnetismo) o diminuiscono (diamagnetismo) il campo nucleare. 1 picchi 
larghi e spostali in senso paramagnetico di SI parti per milione sono associati ai cationi 
imprigionati nel criptante. I picchi più stretti non spostati sono le risonanze degti anioni sodio. 



portamento chimico specìfico dell'atomo. 

In pratica il campo magnetico nuclea- 
re viene studiato forzando il nucleo a 
mutare il suo stato di spin. Dal momento 
che ogni sialo di spin richiede un diverso 
orientamento del campo magnetico nu- 
cleare rispetto a un campo esterno, o- 
gnuno di questi stati possiede un diverso 
livello energetico caratteristico. La diffe- 
renza fra i livelli energetici è proporzio- 
nale all' intensità del campo esterno per- 
cepito dal nucleo. L'energia necessaria 
per far passare il nucleo al livello energe- 
tico superiore può venire fornita da un 
fotone, cioè da un quanto di energia 
elettromagnetica. Allo stesso modo il nu- 
cleo può ricadere al livello inferiore e- 
mettendo un fotone. L'energia dei fotoni 
in gioco é in genere equivalente a quella 
delle radiofrequenze comprese fra circa 2 
e 300 megahertz. Quando sia il campo 
esterno sia il valore della radiofrequenza 
sono aggiustati opportunamente, il nu- 
cleo entra in risonanza e la radiazione 
viene fortemente assorbita. 

Il ricercatore che studia la risonanza 
magnetica di nuclei in soluzione può con- 
trollare il campo esterno nel quale è im- 
merso il campione, ma questo non è ne* 
cessariamente il campo a livello dei nu- 
clei. Gli elettroni che circondano i nuclei 
possono infatti creare un campo opposto 
al campo esterno (comportamento dia- 
magnetico) oppure tale da sommarsi a 
questo (comportamento paramagnetico). 
Per compensare la schermatura diama- 
gnetica degli elettroni il campo esterno 
deve venire aumentato, mentre il com- 
portamento paramegnedeo richiede una 
diminuzione del campo. Ne segue che 
questi «spostamenti chimici» contengo- 
no delle informazioni riguardanti i din- 
torni del nucleo. 

È proprio la tecnica della risonanza 
magnetica nucleare che ha fornito prove 
convincenti dell'esistenza di anioni dei 
metalli alcalini in soluzione. È possibile 
comprendere come la risonanza magneti- 
ca consenta dì distinguere fra anioni veri 
e propri e altre specie possibili esaminan- 
do lo stato degli elettroni dell'atomo di 
sodio in diverse situazioni. 

Ai Fini della spettroscopia di risonanza 
magnetica nucleare uno ione Na* può 
venire considerato un riferimento di zero 
del campo esterno f avendo la configura- 
zione elettronica non magnetica dei gas 
nobili. La situazione è però diversa per 
un catione Na* in soluzione. Dobbiamo 
ricordare che gli elettroni più esterni del 
catione si trovano in orbitali p e possie- 
dono quindi oltre allo spin anche un mo- 
mento angolare orbitale. Quando il ca- 
tione è isolato i momenti dei sei elettroni 
p si annullano esattamente a due a due, 
ma l'interazione con le molecole di sol- 
vente disturba il bilancio. 11 risultato di 
tale interazione è che gli orbitali p acqui- 
stano un movimento di precessione in- 
torno al nucleo, dando quindi origine a 
un campo magnetico che si somma a 
quello esterno. In altre parole il catione 
in soluzione mostra uno spostamento chi- 
mico di tipo paramagnetico. Lo stesso 
vale per un catione sequestrato entro una 



molecola di criptante. L'entità dello spo- 
stamento dipende principalmente dalla 
natura delle molecole a contatto diretto 
col catione. 

T n anione di un metallo alcalino pos- 
u siede solamente orbitali completi e, 
qualora fosse isolato, dovrebbe avere uno 
spettro dì risonanza magnetica nucleare 
praticamente identico a quello del catio- 
ne isolato considerato come riferimento. 
Ma quel che è più importante è che !o 
spettro non dovrebbe mostrare nessuno 
spostamento chimico in soluzione. Infat- 
ti gli elettroni più esterni dell'anione oc- 
cupano un orbitale $ e non possiedono 
alcun momento angolare orbitale. Le lo- 
ro interazioni col solvente non danno 
orìgine ad alcun campo magnetico. 

Importanti studi preliminari sulla riso- 
nanza magnetica nucleare dei cationi del 
sodio complessati entro criptanti venne- 
ro eseguiti nel mio laboratorio da Joseph 
M. Ceraso nel 1973. Egli dimostrò che i 
cationi Na* rimangono entro la cavità 
del criptante abbastanza a lungo per po- 
ter essere distinti da quelli liberi in solu- 
zione. Successivamente l'attenzione ven- 
ne rivolta verso le soluzioni conlenenti 
sia il catione legato al criptante sia la 
specie ionica sospettata di essere l'anione 
Na". Si poterono osservare due segnali. 
Uno possedeva il tipico spostamento pa- 
ramagnetico del catione legato. L'altro 
non presentava nessuno spostamento ri- 
spetto alla posizione calcolata per l'anio- 
ne sodio isolato. Solo in un vero anione 
gli elettroni s possono schermare effica- 
cemente il nucleo. Altre specie ioniche 
possono ben avere una carica negativa 
ma avrebbero presentato la firma ma- 
gnetica del catione in soluzione. Risultati 
simili sono stati ottenuti in soluzioni di 
rubidio e di cesio. 

Se un metallo alcalino può comportar- 
si in soluzione come un anione 1 dovrebbe 
giocare il medesimo ruolo in un sale pre- 
cipitato da tale soluzione. È possibile 
immaginare, per esempio, un analogo 
ipotetico di un sale semplice come il clo- 
ruro dì sodio, ma contenente sodio sia 
sotto forma di catione che di anione. I 
calcoli indicano che un tale sale sarebbe 
meno stabile del sodio metallico, che 
quindi sì formerebbe spontaneamente da 
esso, però la differenza di stabilità fra 
saie e metallo è piccola. Noi abbiamo 
preparato dei sali più complicati, nei qua- 
li il catione è un complesso fra sodio e 
criptante. Il criptante aumenta la stabili- 
tà del sale quanto basta per evitare la 
formazione del metallo. 

Mei Tak Lok e Frederick J. Tehan 
tentarono nel mio laboratorio di prepa- 
rare un sale da un'adatta soluzione di 
sodio e criptante in etilammina. Dato 
che si sospettava che il sale avrebbe avu- 
to la tendenza a scindersi per formare 
sodio metallico, si evaporò il solvente 
rapidamente, nella speranza di ottenere 
un precipitato prima che i cationi avesse- 
ro il tempo di sfuggire dal criptante. I 
risultati furono incoraggianti: ottenem- 
mo infatti un film dorato che, all'aspet- 
to era completamente differente tanto 




La struttura dei cristalli precipitati da soluzioni sodiche si risolve in strati alternati di anioni 
sodio e del complesso formato dal criptante e dal catione Na\ Sotto alcuni aspetti fondamentali 
questi cristalli rassomigliano fortemente a quelli dei sali più convenzionali, come il cloruro di 
sodio. Per esempio il numero degli anioni e dei complessi catione-criplante deve essere lo 
stesso. L'elemento che distingue i due tipi di cristallo è la reattività degli anioni metallici. 



dal sodio metallico quanto dal criptante. 

In pratica la preparazione del sale ri- 
sultò più facile del previsto e revapora- 
zione rapida del solvente era del tutto 
inutile. Ceraso, nel corso della prepara- 
zione di soluzioni di sodio e criptante per 
misure dì risonanza magnetica nucleare, 
aveva già notato la formazione sponta- 
nea di un precipitato dorato che avveni- 
va quando la soluzione veniva raffredda- 
ta con ghiaccio secco a —78 °C. Più tar- 
di Lok e Tehan trovarono che il materia- 
le ha una struttura cristallina corrispon- 
dente a un sale con la formula Na*2,2,2- 
-criptante ■ Na". 

A causa del colore dorato dei cristalli 
pensammo in un primo momento che il 
composto si sarebbe comportato come 
un metallo, che è una sostanza caratte- 
rizzata dalla presenza di un gran numero 
di elettroni mobili. Risultò invece che si 
trattava di un semiconduttore, una so- 
stanza cioè in cui gli elettroni dì valenza 
sono praticamente tutti legati, anche se 
debolmente, a un atomo determinato. 



In soluzione di etilammina i cristalli 
crescono sotto forma di sottili lamelle 
esagonali. Tehan eB.L Barnett hanno 
determinato la struttura dei cristalli, con- 
fermando l'ipotesi che si trattasse di un 
sale. Strati del complesso fra catione e 
criptante si alternano a strati dell'anione 
metallico. Gli anioni Na" rassomigliano 
agli ioni ioduro per dimensioni e posizio- 
ne occupata nel reticolo cristallino. 

11 nuovo composto allo stato solido è 
estremamente reattivo nei confronti dei- 
Paria, dell'umidità e in generale di qual- 
siasi accettore di elettroni. Anche quan- 
do è conservato nel vuoto non presenta 
una stabilità indefinita se non a basse 
temperature, A temperatura ambiente i 
cristalli lentamente scuriscono e perdono 
la loro lucentezza metallica man mano 
che gli anioni sodio attaccano le moleco- 
le di criptante. Ciononostante, lavoran- 
do rapidamente» siamo riusciti a deter- 
minare il punto di fusione dei cristalli. 
Esso è a 83 C C S 15 gradi sopra il punto 
di fusione del criptante puro. La fusione 



99 



si accompagna alla decompressione in 
sodio metallico e criptante libero. 

Recentemente io, Michael G, DaGue e 
Michad R. Yemen siamo riusciti a spie- 
gare le ragioni dei sorprendente aspetto 
metallico di questo composto non metal- 
lieo. La lucentezza metallica è un'impres- 
sione soggettiva dovuta a uno spettro 
d'assorbimento della luce con una banda 
rapidamente crescente verso le lunghezze 
d'onda maggiori. Nei metalli uno spettro 
d'assorbimento molto simile è dovuto 
agli elettroni liberi entro il reticolo cri- 
stallino. I cristalli contenenti l'anione so- 
dio possiedono per caso uno spettro di 
quel tipo anche se non possiedono elet- 
troni liberi in gran quantità. L'aspetto 
metallico è quindi casuale. Anche la 
struttura cristallina del sale, con grandi 
facce come un metallo, contribuisce al- 
l'illusione. 

Dopo aver identificato i! sale dell'a- 
nione sodio siamo riusciti a preparare 
composti contenenti potassio, rubidio e 
cesio che paiono avere una struttura ana- 
loga. L'identificazione definitiva di que- 
sti composti è stata ostacolata dalla loro 
comparativamente elevata instabilità. A 
temperatura ambiente il sale sodico ha 
un tempo di semidecomposizione di vari 
giorni, il corrispondente composto po- 
tassio si decompone a metà in meno di 
un minuto. I sali dei metalli più pesanti 



devono quindi essere mantenuti a tempe- 
rature inferiori ai — 40 *C, dove sembra- 
no rimanere stabili per lunghi periodi. 

Dato che le soluzioni di anioni dei 
metalli alcalini e dei corrispondenti ca- 
tioni intrappolati danno origine a com- 
posti solidi, sembra ragionevole pensare 
alla possibilità dì ottenere sostanze cri- 
stalline simili a partire da cationi intrap- 
polati ed elettroni solvatati. Una possibi- 
lità è data da una sorta di «metallo 
espanso», nel quale gli elettroni sono 
liberi di muoversi non in un reticolo co- 
stituito da cationi semplici bensì da un 
complesso metal lo -criptante. I tentativi 
di preparare un composto di questo tipo 
sono finora falliti. Peraltro, evaporando 
rapidamente il solvente sono stati otte- 
nuti dei film che paiono avere una strut- 
tura diversa. Questi film hanno un colo- 
re blu intenso e sono fortemente para- 
magnetici , cosa che fa pensare che gli 
elettroni siano confinati in prossimità di 
un particolare catione invece che essere 
lìberi di muoversi nel reticolo. Misure 
preliminari sembrano indicare che il soli- 
do contiene esattamente un elettrone 
spaiato per ogni catione. Se questo risul- 
tato verrà confermato allora i film non 
sono per nulla metallici ma sono invece 
il primo esempio di- una nuova classe di 
sali che possiamo chiamare «etettruri». 

Si può ora ritenere provato che tutti i 



metalli alcalini, con l'eccezione del litio, 
formano veri anioni, 1 calcoli però mo- 
strano che anche l'anione litio dovrebbe 
essere stabile in condizioni opportune e 
pertanto stiamo continuando le ricerche 
in tale direzione. Con ogni probabilità 
abbiamo scoperto solo un numero limi 
tato di composti contenenti anioni dei 
metalli alcalini. Dato che le dimensioni 
del criptante possono essere variate facil 
mente, è possibile che vari cationi possa 
no venire combinati con un anione qual 
siasi. Una possibilità ovvia è quella di 
sali contenenti il catione intrappolato di 
un metallo alcalino e l'anione di un al 
tro. Più in generale il captante può in 
globare anche cationi diversi da quelli 
dei metalli alcalini. Per esempio sì può 
pensare di ottenere sali dei metalli alcali- 
no-terrosi, come il bario, il cui catione 
ha carica +2, oppure delle terre rare, 
come il lantanio» che hanno cationi con 
carica +3. I sali di questi cationi do- 
vrebbero necessariamente contenere una 
concentrazione elevata degli anioni dei 
metalli alcalini, due o tre per ogni catio- 
ne. E infine i criptanti potrebbero anche 
venire eliminati. Certi cationi organici, 
fra ì quali, per esempio, certi derivati 
organici dello ione ammonio, potrebbero 
sopravvivere senza protezione in presen- 
za degli anioni dei metalli alcalini e forse 
anche di elettroni solvatati. 




■■■■■■ r Ora col tuo denaro puoi fare molto di più. 

rivolgersi alle banche che espongono questo simbolo. 



L'occhio composto degli insetti 

Possiede centinaia di faccette, ciascuna delle quali corrisponde a un 
ommatidio. Le dimensioni, la struttura e la direzione dell'asse ottico degli 
ommatidi dipendono dalle necessità insite nel modo di vita degli insetti 

di G. Adrian Horridge 



Esiste un numero sterminato di inset- 
ti; alcuni sono attivi solo nella pie- 
na luce solare, altri sia al sole, sia 
all'ombra, altri solo al crepuscolo. Alcu- 
ni, come la mosca domestica, volano ad 
alta velocità e compiono rapide giravol- 
te. Altri, come La libellula, votano in 
linea retta, sono in grado di compiere 
manovre e di librarsi. Altri infine, come 
la mantide religiosa, rimangono immobi- 
li per ore intere. La possibilità di vita di 
tutte queste creature si basa sulla vista e 
sulla percezione dell* ambiente estemo 
mediante occhi composti, caratteristici 
per la loro abbondante sfaccettatura. Le 
abitudini e le necessità visive di ciascun 
insetto, però, sono molto diverse. 

Come funziona il meccanismo di rac- 
colta delle immagini d'un occhio compo- 
sto? Fino a che punto rivela le funzioni 
per le quali l'insetto usa ì propri occhi? 
Fino a che punto la piccolezza delle fac- 
cette dell 'occhio ne limita la sensibili- 
tà? Qual è la soglia di sensibilità del- 
l'occhio a basse intensità luminose con 
le piccole lenti di cui sono dotati gli 
ommatidi? Come riesce rocchio compo- 
sto degli insetti ad arrivare a un compro- 
messo tra la risoluzione ottica e la sensi- 
bilità necessaria per superare i segnali 
ottici di disturbo o rumore? 

Un occhio composto è costituito da 
ommatidi, ossia da min u scoi i occhi che 
puntano in direzioni diverse. Ogni om- 
matidio è, a sua volta, costituito da una 
lente che focalizza la luce su parecchie 
cellule recettricì che partecipano alla for- 
mazione di un organo fotosensibile co- 
mune, chiamato rabdoma. In moltissi- 
mi insetti ogni ommatidi o è un singolo 
elemento di raccolta con il proprio asse 
ottico; qui saranno presi in esame solo 
occhi d'insetto con questo tipo di omma- 
tidio- La luce assorbita del rabdoma pro- 
duce un segnale che viene trasmesso ai 
centri nervosi attraverso un nervo ottico. 
Un'altra domanda che sorge a questo 
punto è: come possiamo determinare La 
direzione in cui gli ommatidi stanno guar- 
dando? E che cosa ci può dare informa- 
zioni sul modo in cui l'insetto percepisce 
il mondo esterno? 

Guardando l'occhio d'un insetto, spes- 



so vediamo una macchia nera nel centro 
delF occhio stesso. Quando l'insetto ruo- 
ta il capo, La macchia nera punta sempre 
nella direzione dell'osservatore. Tale 
macchia prende il nome di pseu do pupil- 
la: le faccene che vi sono contenute sem- 
brano nere perché riflettono meno luce 
nella direzione dell'osservatore rispetto a 
quelle situate nel resto dell'occhio. In 
altri termini, gli ommatidi nel centro del* 
la pseudopupilla guardano direttamente 
verso l'osservatore. 

Per disegnare una mappa degli assi ot- 
tici di ciascun ommatidio, si monta il 
capo dell'insetto (oppure l'animale inte- 
ro) al centro d'un goniometro, strumen- 
to che misura gli angoli. Si misura l'an- 
golo necessario per spostare il centro 
della pseudopupilla a una distanza di 
cinque faccette e la misurazione viene 
ripetuta a intervalli di cinque faccette fino 
a disegnare la mappa di tutto l'occhio, 1 
medesimi dati si possono registrare pM 
facilmente fotografando L'occhio a inter- 
valli di 5 o 10 gradi. In questo caso le 
faccette sono contrassegnate da particel- 
le di polvere e le posizioni della pseudo- 
pupilla rispetto allo schema delle faccette 
contrassegnate sono misurate servendosi 
delle fotografie. La posizione dell'asse di 
ogni quinta faccetta viene poi registrata 
su un reticolo a coordinate angolari. Lo 
schema risultante è una mappa del modo 
in cui l'occhio composto prende in esame 
gli elementi vivi presenti nell'ambiente 
che lo circonda. Finora sono state ese- 
guite solo poche mappe parziali, come 
quella preparata per la mosca domestica 
dai biofisici olandesi D.G.M. Beersma, 
Doekele G. Stavenga e Jan W. Kuiper. 
Solo strisce molto strette possono essere 
rappresentate su una mappa senza in- 
contrare le ben note difficoltà legate allo 
sviluppo di una superficie sferica in un 
foglio piano. 

Per capire la funzione dell'occhio d'un 
insetto è importante definire due tipi di 
angolo. Il primo è l'angolo tra gli assi 
ottici di due ommatidi adiacenti: tale 
angolo, denominato angolo interomma- 
tidiale e indicato con A£ determina la 
«compattezza» di rilevamento dei dati 
del campo visivo da pane dell'occhio 



composto. Il secondo è l'angolo che de- 
finisce il campo visivo d'un singolo om- 
matidio e viene indicato con Aq. La for- 
ma del campo equivale in pratica alla 
sensibilità dell' ommatidio rispetto a una 
sorgente luminosa puntiforme espressa 
come distanza angolare della sorgente 
dall'asse ottico. La sensibilità dell'om- 
matidio è massima lungo Tasse ottico e 
diminuisce proporzionalmente alla di- 
stanza angolare dell'asse. L'ampiezza del 
campo è definita come l'angolo sotteso 
dal diametro del campo nel punto in cui 
La sensibilità è diminuita del 50 per cento. 

Le mappe dell'occhio rivelano alcune 
sorprese circa il modo in cui gli in- 
setti vedono l'ambiente che li circonda. 
Innanzitutto le mappe dimostrano che il 
modello strutturale degli assi ottici non è 
uguale al modello strutturale delle fac- 
cette esagonali disposte sulla superficie 
deìTocchio. Faccette che si trovano a di- 
stanze uguali sulla superficie dell'occhio 
non possiedono necessariamente assi ot- 
tici disposti secondo angoli interommatì- 
diali uguali. Infatti in alcune regioni dei- 
rocchio gli assi ottici degli ommatidi 
possono essere inclinati l'uno rispetto al- 
l'altro in modo da essere quasi paralleli, 
fornendo cosi per una porzione dell'am- 
biente visivo un numero di informazioni 
visive superiore al normale. In quella 
regione la pseudopupilla è di solito più 
grande rispetto al resto dell'occhio, poi- 
che molte faccette sono rivolte verso 
quella direzione. 

Tale area dell'occhio composto degli 
insetti ha la medesima funzione della 
fovea centrate della retina dei vertebrati 
(e anche dell'uomo). Nei vertebrati la 
fovea è un'area in cui le cellule fotore- 
cettrici sono situate a minor distanza le 
une dalle altre e perciò forniscono una 
immagine ad alta risoluzione. In effetti 
negli occhi degli animali diurni (tra cui 
l'uomo) i recettori debbono essere molto 
stretti per essere così vicini gli uni agli 
altri e la sensibilità di ciascun recettore è 
di conseguenza ridotta. Quindi nei verte- 
brati la fovea rappresenta un adattamen- 
to che permette una visione ottimale con 
luce intensa. 



Negli insetti, comunque, le faccette del- 
la fovea sono di solito più grandi di 
quelle del resto dell'occhio. Poiché l'an- 
golo imerommatidiale nella fovea risulta 
ridotto, la ragione che comprende la fo- 
vea è otticamente più appiattita rispetto 
al resto dell'occhio: in altre parole, ha 
un raggio di curvatura maggiore. Perciò, 
per far posto a una fovea in una regione 
d'un occhio composto, l'occhio deve pos- 
sedere un raggio ottico di curvatura mi- 
nore nelle altre zone. Quindi alcune aree 
dell'occhio risultano impoverite per la 
raccolta dai dati visivi a favore di un'al- 
tra area che a sua volta può essere ar- 
ricchita. 

Le faccette di dimensioni maggiori per- 
mettono agli ommatidi corrispondenti un 
potere di risoluzione maggiore. Per qual- 
siasi lente la capacità di risolvere i par- 
ticolari più fini dipende da due fatto- 
ri: l'apertura, o diametro, della lente (D) 
e la lunghezza d'onda della luce (k) foca- 
lizzata per mezzo della lente, (A causa 
della difficoltà di misurare l'apertura di 
una lente esagonale, D viene calcolata 
come distanza tra i centri di due faccette 
adiacenti). La luce proveniente da una 
sorgente puntiforme lontana, passando 
attraverso la lente, non viene focalizzata 
in un punto ma risulta sfuocata, diffusa 
su un cerchio nel piano focale della len- 
te. L'intensità della luce in questo cer- 
chio sfuocato (o cerchio di confusione) è 
maggiore nel centro e decresce verso la 
periferia, È opportuno definire l'ampiez- 
za del cerchio di confusione come il dia- 
metro in cui l'intensità della luce è dimi- 
nuita del 50 per cento: tale ampiezza 
viene indicata con Aa. Dalla teoria della 
diffrazione è noto che l'ampiezza ango- 
lare del cerchio di confusione in radiami 
è uguale alla lunghezza d'onda della luce 



L'occhio composto degli insetti è costituito da 
ommatidi. Le dimensioni effettive di qualsiasi 
parte di questo tipo di occhio sono stabilite 
dal suo raggio ottico, che è definito come 
raggio misurato dal punto in cui gli assi citici 
di ommatidi adiacenti si intersecano. Qui pos- 
siamo osservare diversi tipi di occhio com- 
posto, visti da un punto situato sopra il dorso 
dell'insetto. Se rocchio dcll'insettu tosse un 
emisfero e gli ommatidi di uguale apertura 
guardassero perpendicolarmente alla superfi- 
cie deirocchio, tulio rocchio avrebbe un solo 
raggio ottico, e raccoglierebbe dati sull'am- 
biente visivo in lulte te direzioni con uguale 
densità Un aitai. La sensibilità di un occhio 
composto dipende in parte dalia dimensioni 
delle sue faccette e perciò dalle sue dimensioni 
generali. Tuttavia* in seguito a misurazioni 
compiute su occhi composti realmente esisten- 
ti, si è trovato che in molti il raggio ottico 
nella regione frontale è maggiore rispetto alle 
altre regioni {al centro). In questo tipo d'oc- 
chio la porzione di ambiente che sta davanti 
viene esaminata in modo più accurato rispetto 
alle altre zone. Quest'area dell'occhio degli 
insetti viene chiamata fovea, per analogia con 
la fovea dell'occhio dei vertebrati. Sulla fovea 
le faccette sono di solito più grandi, il che è 
reso possibile dal fatto che qui rocchio ha un 
raggio ottico di maggiori dimensioni. Alcuni 
insetti (in basso) possiedono una seconda fovea 
che guarda verso l'alto u lateralmente: le grosse 
libellule possiedono fovee di tutti questi li pi. 




LUCE 
INTENSA 






104 



105 



divisa per il diametro della lente (Aa = 
= À/7>). (Un radiante corrisponde a un 
angolo giro diviso per 2*, cioè a circa 57 
gradi). Quindi, per ogni lunghezza d'on- 
da, più la lente è ampia, minore è il cer- 
chio dì confusione di ciascuna sorgente 
puntiforme e più nitida è l'immagine. 

Negli insetti per i quali il possedere 
una vista acuta è fondamentale, la 
efficienza della lente di ciascun omma- 



tidio è eccellente e la pane di recetto- 
re che capta la luce (in realtà la punta del 
rabdoma) giace proprio nel piano focale 
della lente. Esistono due lìmiti fonda- 
mentali alla risoluzione da parte del sin- 
golo ommatidio. Il primo è l'ampiezza 
del cerchio di confusione: una faccetta di 
grandi dimensioni sull'occhio di un in- 
setto può presentare un potere di risolu- 
zione superiore rispetto a una piccola, 
poiché concentra la luce in un cerchio di 




Sull'occhio della libellula Diplacodes nernatodes appare la cosiddetta pseudnpu pilla, che nelle 
fotografie si dislingue come una macchia nera. Quando il capo dell'insetto mota, anche la 
pseudopupilta si sposta, in modo da puntare sempre verso l'osservatore. La pseudopupilla è nera, 
perché le faccette di questa *ona riflettono meno luce nella direzione dell'osservatore rispetto alle 
faccette delle altre zone dell'occhio. Le faccette situate nel centro della pseudopupilla guardano 
direttamente verso I 1 osservato re. In generale, dove la pseudopupilla è più grande Un atto) vi sono 
parecchi ommatidi che stanno guardando in quella direzione- Nella parte laterale dell'occhio Un 
tassai la pseudopupi] la è allungata in senso verticale, perché gli assi ottici nelle file verticali 
Formano tra loro angoli pari a circa la metà di quelli fra gli assi degli ommatidi delle file orizzontali. 



confusione più piccolo. II secondo limite 
riguarda il diametro minimo compatibile 
con la funzionalità del recettore; si è tro- 
vato che il valore in oggetto è di circa t 5 
micrometri. 

Se una sorgente luminosa puntiforme 
si trova in corrispondenza dell'asse otti- 
co dell 'ommatidio, la porzione più bril- 
lante del cerchio di confusione risulterà 
centrata sulla punta del rabdoma. Se la 
sorgente puntiforme si sposta attraverso 
il campo visivo, esce dall'asse ottico, e il 
massimo d'intensità luminosa del cerchio 
di confusione esce dal rabdoma. Perciò 
il rabdoma intercetterà una frazione pro- 
gressivamente più piccola e meno intensa 
del cerchio dì confusione. Se il rabdoma 
è relativamente stretto, esso può misura- 
re con precisione la variazione d'intensi- 
tà luminosa attraverso il cerchio di con- 
fusione e il suo potere risolutivo viene 
limitato solamente dalla diffrazione della 
luce che ha dato origine al cerchio di 
confusione. 

Per la stessa ragione, comunque, un 
rabdoma stretto capterà solo una piccola 
frazione della luce totale nel cerchio di 
confusione e la sua sensibilità sarà bassa. 
Se il rabdoma è più largo, riuscirà a cap- 
tare una quantità maggiore di luce nel 
cerchio di confusione, ma il suo potere 
risolutivo sarà inferiore perché non po- 
trà nel contempo definire i particolari. 
Quindi la sensibilità angolare ottimale 
del rabdoma è funzione sia delPampiez- 
za del cerchio di confusione, àa, sia del 
diametro rfdel rabdoma. In ogni occhio 
esiste un compromesso tra il potere di 
risoluzione, limitato unicamente dalla 
diffrazione e dalla ampiezza minima del 
rabdoma, e la sensibilità che, come ve- 
dremo, è importantissima negli occhi do- 
tati di lenti piccole come quelle di cui 
stiamo trattando. 

Questo compromesso può essere spie- 
gato con un'analogia: il modo in cui il 
profilo del getto d'acqua di una doccia 
può essere misurato da contenitori di 
dimensioni diverse. Il diametro del getto 
corrisponde all'ampiezza del cerchio di 
confusione e le gocce d'acqua corrispon- 
dono ai fotoni. Una piccola scodella spo- 
stata attraverso il getto potrà misurare 
rapidamente, o risolvere, il profilo d'in- 
tensità del getto, o distinguere rapida- 
mente i confini di parecchi spruzzi vicini 
gii uni agli altri. Ma in ogni punto la 
scodella può intercettare solo una pi eco - 
La porzione del getto, cioè la sua sensibi- 
lità è bassa. 11 getto viene intercettato, 
molto più facilmente da una grossa ti* 
nozza: la tinozza è perciò più «sensibile» 
d'una scodella, ma pur raccogliendo tan- 
ta acqua non riesce a distinguere i parti- 
colari, a distinguere, cioè, gli spruzzi 
vicini. Tuttavìa quando il flusso dell'ac- 
qua è lento, solo i getti dì maggiore 
ampiezza possono essere svelati, e la ti- 
nozza fornisce il mezzo migliore per mi- 
surare la distribuzione del getto. 

Se il diametro à d'un rabdoma circo- 
lare è ridotto in confronto all'ampiezza 
ha del cerchio di confusione, il campo 
visivo Lq del rabdoma è uguale all'am- 
piezza angolare del cerchio di confusio- 



106 



ne. Se il rabdoma è abbastanza largo per 
riuscire a captare il 95 per cento di tutta 
la luce del cerchio di confusione, il cam- 
po visivo Ag del rabdoma risulta esse- 
re doppio rispetto all'ampiezza angola- 
re del cerchio di confusione con una 
intensità del 50 per cento ossia 2 Aa. L'au- 
mento del diametro del rabdoma oltre 
questo valore ha come risultato una con- 
tinua perdita di risoluzione senza un cor- 
rispondente aumento di sensibilità a una 
sorgente luminosa puntiforme. Nell'ana- 
logia della doccia, il fatto di avere una 
tinozza più grande del diametro del getto 
non fa aumentare la quantità d'acqua 
che dal getto può cadere nella tinozza, In- 
grandire il rabdoma (o la tinozza) è tut- 
tavia ovviamente il migliore stratagem- 
ma possibile per vedere almeno qualcosa 
quando i fotoni sono talmente rari che 
solo i grandi fasci (o getti) possono esse- 
re percepiti. 

Fino a questo punto, nella discussione 
sull'origine del campo visivo degli insetti 
basata sul cerchio di confusione è stato 
necessario evitare i problemi presentati 
dalla rifrazione (o deviazione della luce) 
che si verifica quando il fascio luminoso 
passa dall'aria all'interno dell'occhio del- 
l'insetto. Angoli aventi l'ampiezza del 
cerchio di confusione Aa (interno all'oc* 
chio) e dei campo visivo (esterno all'oc- 
chio) sono misurati a partire dal punto 
nodale posteriore, che, in una lente a una 
faccia come questa, è un punto vicinissi- 
mo al centro di curvatura della lente. 1 
raggi luminosi che passano attraverso il 
punto nodale posteriore all'interno del- 
l'occhio sono paralleli agli stessi raggi al- 
l'esterno dell'occhio; per questa ragione il 
punto nodale posteriore è molto utile per 
porre in relazione gli angoli misurati all'e- 
sterno dell'occhio con gli angoli misurati 
all'interno. Il diametro di un grande re- 
cettore sotteso al punto nodale posteriore 
è la dimensione Àq del campo visivo. 

Supponiamo che in un tipico ommati- 
dio ad alto potere risolvente la lente 
abbia un'apertura di 28,5 micrometri. Se 
la lunghezza d'onda è di 0,5 micrometri 
(corrispondente alla luce verde), l'ampiez- 
za Aa del cerchio di confusione è di 1 
grado. Se in un ommatidio di questo 
tipo il diametro del rabdoma (sotteso al 
punto nodale posteriore) fosse uguale al- 
l'ampiezza del cerchio di confusione al 
50 per cento d'intensità Aa, allora dalla 
formula ùq 2 = Aa 1 + (d/J) 2 risulterebbe 
un campo visivo di 1,4 gradì. Questo 
rabdoma potrebbe avere un diametro di 
I micrometro e una lunghezza focale / 
(misurata dal punto nodale posteriore 
alla punta del rabdoma) di 57 microme- 
tri. Un rabdoma con un diametro infe- 
riore a 1 micrometro non sarebbe molto 
efficace come rivelatore luminoso e in- 
fatti rabdomi cosi stretti si trovano rara- 
mente negli occhi degli insetti. Un'aper- 
tura maggiore della faccetta genererebbe 
un cerchio di confusione più stretto, ren- 
dendo necessario, a sua volta, un rabdo- 
ma più stretto. Perciò se l'efficienza del- 
Tommatidio è limitata dalla diffrazione 
della luce, non ci si dovrebbe aspettare 
di trovare insetti con ommatidi che han- 



AMPIEZZÀ DEL CAMPO 

VISIVO ùp DI UN 

OMMATIDIO 

(AL 50% DI SENSIBILITÀ) 



ANGOLO INTEROMMATtDI ALE A f 




CORNEA CHE 
FUNZIONA DA LENTE 



CONO CRISTALLINO 
RABDOMA 



La struttura dell'occhio d'un insetto determina LI grado di dettaglio che l'occhio può percepire. 
Ogni ommatidio ha una cornea che funziona anche come una lente per la luce che viene 
focati zzata attraverso un cono trasparente su un elemento fotosensibile: il rabdoma. L/asse 
ottico dell'orti malidio è la linea che si estende attraverso il centro della lente fino al rabdoma. 
I/angolo inlerommalìdìale A£é l'angolo tra gli assi ottici di due ommatidi adiacenti. Le curve in 
colore sopra ciascun ommatidio indicano dì quanto la sensibilità deH'iimmatidio decresce con la di- 
stanza angolare dell "asse ottico. Il campo visivo dell 'om matidio è definito come l 'angolo sotteso dal 
diametro del campo misurato nel punto in cui la sensibilità è dimezzata rispetto al suo valore massimo. 



no faccette più ampie di 30 micrometri 
circa» perché non si possono avere rab- 
domi funzionali a una sottigliezza suf- 
ficiente per far fronte alle dimensioni 
delle faccette. 

Tuttavia rimane il fatto che si trovano 
comunemente faccette dì 80 micrometri, 
particolarmente nella fovea. Alcuni or- 
ganismi diversi dagli insetti, come il cro- 
staceo stomatopode Odomodaayfus e lo 
anfipode di mare profondo Phronìma t 
hanno un occhio composto con faccette 
aventi un diametro fino a 120 microme- 
tri. Tutti gli occhi composti possiedono 
faccette più ampie e meno numerose di 
quanto preveda la teoria della diffrazio- 
ne. Perché si trovano tali grandi apertu- 
re? La risposta è che l'aumento del dia- 
metro della lente accresce la sensibilità 
deirommatidio proporzionalmente all'a- 
rea della lente stessa {D 1 )* La considera- 
zione delle sorgenti puntiformi e dei li- 
mite di diffrazione non riesce a portarci 
avanti nella comprensione dell'occhio 
composto. I singoli ommatidi sembrano 
essersi adattati in molti modi per cattu- 



rare anche l'ultimo fotone di luce. Nel- 
l'analogìa della doccia si deve abbando- 
nare l'idea di cercare dì catturare ogni 
singolo piccolo getto, per cercare invece 
di distinguere getti a flusso ridotto di 
lui le le dimensioni e in diverse combina- 
zioni. Quando il flusso di gocce (fotoni) 
è cosi ridotto che solo le docce più gran- 
di possono essere rivelate, la sensibilità 
assume un molo importante. 

Finora ho concentrato l'attenzione sul- 
le limitazioni ottiche e sulle caratte- 
ristiche d'un singolo ommatidio. Tutta- 
via un occhio composto è formato da 
centinaia di ommatidi che guardano ver- 
so l'esterno in modo più o meno simile 
in molte direzioni. Il vantaggio dì questa 
disposizione è che l'organo è divìso in 
settori che operano parallelamente, ossia 
divide l'informazione proveniente dal- 
l'ambiente esterno in molti canali t ana- 
lizza Fin formazione contenuta in ciascun 
canale e ricombina i dati nei centri ner- 
vosi. Cosi un insetto può essere al cor- 
rente in ogni momento dell'intero cam- 



107 




La mappa dell'occhio d'un insetto viene preparata montando il capo dell'insello sulla pialtafor* 
ma dì un goniometro a sospensione cardanica calibrala e fotografando rocchio sotto angolature 
diverse, [/angolo necessario per spostare il centro della pseudopupilla di cinque faccette 
determina l'angolo interommalidiale tra ciascun quinto ommatìdio. La posizione dell'asse 
ottico di ogni quinto ommatìdio può in questo modo essere indicala con precisione in una mappa. 



ASSE VERTICALE 




ASSE VERTICALE 



ASSE ORIZZONTALE 



ASSE ORIZZONTALE 



Il sistema di coordinale per ricavare la mappa dell'occhio d'un insetto è arbitrario, ma vengono 
utilizzati i principali assi funzionali del rocchio. Lo zero dell'asse verticale di solito incrocia lo 
zero dell'asse orizzontale nella posizione della fovea rivolta In avanti. L'asse verticale zero sulle 
mappe in coordinate angolari è la sequenza di faccene che guardano nel piano In cui giacciono 
le direzioni in avanti e verticale; tale asse non è rappresentato sull'occhio da una linea retta. 
L'asse orizzontale zero sulle mappe è la linea che congiunse le faccette rivolte in direzione 
orizzontale; non si tratta necessariamente di una fila orizzontale di faccette che attraversa 
rocchio, perché gli assi ottici possono essere ìnctinaiì rispetto alla superficie dell'occhio. 



po visivo che lo circonda, mentre i verte- 
brati, e quindi anche l'uomo, possono 
ricevere le informazioni ottiche necessa- 
rie solo muovendo in continuazione oc- 
chi e capo in una serie di esplorazioni 
sistematiche successive. 

Quali regole determinano la spaziatura 
degli ommatidi sulla superficie dell oc- 
chio? Nel 1894 A. Mallock (e dopo di lui 
Horace B, Barlow, Hugo de Vries, Jan 
Kuiper e motti altri) pensò che la distan- 
za angolare tra gli ommatidi potesse es- 
sere calcolata a partire dai limiti posti 
dalla diffrazione, poiché la distanza an- 
golare di lenti adiacenti (A# non deve 
superare di due volte la distanza (àù) del- 
la struttura più fine che può risolvere. Il 
suo ragionamento era sostanzialmente il 
seguente. 

Il mondo percepito da un insetto può 
essere considerato come una struttura 
complessa formala da contrasti tra luce e 
oscurità. Questa struttura può essere pa- 
ragonata alla somma di parecchie strut- 
ture regolari, costituite da strìsce» ciascu- 
na delle quali ha una distribuzione sinu- 
soidale d'intensità tra luce e oscurità e 
un periodo regolare àù. Affinché un rag- 
gruppamento ordinato dì recettori veda 
una struttura a strisce e la ricostruisca 
con un procedimento parallelo simulta- 
neo, la distanza angolare minima tra i 
recettori (cioè l'angolo interommalidiale 
À$ dev'essere uguale all'angolo sotteso 
dalla metà della distanza tra una striscia 
e l'altra (cioè 1/2 àù). Con questa spazia- 
tura minima due picchi (strisce luminose) 
nell'oscillogramma dell'intensità lumino- 
sa, assieme al solco compreso tra loro 
(striscia scura), si ritrovano su tre recettori 
adiacenti. Se l'angolo interommalidiale 
fosse minore, ci sarebbe un numero di 
recettori più che sufficiente per discerne- 
re la struttura; se tale angolo fosse mag- 
giore, ci sarebbero troppo pochi recettori 
per percepirla. Quest'idea è nota come 
teorema di Whittaker-Shannon, e in due 
dimensioni si può applicare a recettori 
sistemati in una struttura quadrala. Co- 
me è stato dimostrato recentemente da 
Allan Snyder della Àustralian National 
University e da William H. Miller della 
Yale University School of Medicine, una 
struttura esagonale di recettori, per rag- 
giungere la medesima acutezza visiva di 
una struttura quadrata, deve possedere 
più recettori, secondo un fattore pari a 2 
diviso per la radice quadrata di 3, Le 
mappe dell'occhio degli insetti dimostra- 
no che gli assi ottici degli ommatidi si 
dispongono secondo una struttura che 
sta fra quella quadrata e quella esagona- 
le. Lo schema strutturale esagonale risul- 
ta distorto secondo un modello rombo- 
idale particolarmente attorno ali 'equato- 
re dell'occhio. 

Dalla teoria della diffrazione è noto, 
inoltre, che la distanza àù fra le strisce 
nella struttura più fine che possa essere 
risolta a una qualsiasi lunghezza d'onda 
della luce attraverso una lente di apertu- 
ra D è uguale alla lunghezza d'onda A 
divisa per l'apertura della lente (àù = À/ 
/£>). Poiché il minimo angolo interom- 
malidiale àù dev'essere uguale alla metà 



della distanza fra le strisce, affinché un 
occhio soggetto alle limitazioni dovute 
alla diffrazione possa vedere, il prodotto 
dell'apertura della lente per l'angolo in- 
terommalidiale dev'essere uguale alla me- 
la della lunghezza d'onda della luce (cioè 
Dৠ- À/2). I primi ricercatori pensa- 
vano che le cose stessero proprio così. 

Ce tuttavia diciamo che rocchio deve 
^ operare a un livello superiore di mo- 
dulazione luminosa per superare il rumore 
di fondo dei fotoni, allora possiamo dire 
che Dৠè uguale a À, cosicché Dৠdi- 
venta uguale a 0,5 micrometri. Il pro- 
dotto Dৠdovrebbe perciò essere co- 
stante per un occhio che funziona a un 
dato livello di modulazione, e dovrebbe 
essere 0,25 micrometri per strutture di 
assi ad angolo retto, operanti al limile 
della diffrazione. D e ৠsi possono 
misurare all'esterno dell'occhio. Sulla ba- 
se della semplice geometrìa l'angolo in- 
terommalidiale in radianti è il diametro 
della faccetta D divìso per il raggio otti- 
co R. Perciò D 2 /R dovrebbe essere co- 
stante per occhi dì dimensioni diverse 
che funzionano alla medesima intensità. 
In altre parole, conoscendo semplicemen- 
te l'apertura D della lente deiromma- 
lidio e l 'angolo interommalidiale àf t si 
può determinare una notevole quantità 
di dati sulla struttura dell'occhio dal pro- 
dotto dei due fattori. Ciò si applica sia 
per insetti diversi sia per regioni diverse 
dell'occhio d'un singolo insetto. 

Se la struttura dell'occhio composto di 
un insello fosse fatta in modo da rico- 
struire i particolari al limite della diffra- 
zione a una lunghezza d'onda dì 0,5 
micrometri, allora il parametro Dà$ sa- 
rebbe fissato a un valore compreso tra 
0,25 e 0,31 , a seconda di come la struttu- 
ra degli assi ottici è distribuita tra il 
modello quadrato e quello esagonale, 
Tuttavia le mappe oculari rivelano che 
non vi sono insetti con occhi composti la 
cui struttura sia determinata da questi 
limiti. Evidentemente la luce solare non 
è mai sufficientemente intensa da elimi- 
nare il rumore dei fotoni come fattore. 
Solo le fovee di alcuni insetti attivi du- 
rante le ore più luminose del giorno si 
avvicinano al limite di diffrazione. 

Quando una struttura a strisce con 
una spaziatura di Atf passa attraverso il 
campo visivo d'un insetto, il rabdoma 
percepisce la struttura come una modu- 
lazione, o oscillazione, applicata sopra 
una media intensità di luce. Se la spazia- 
tura della struttura striata Ai? è grande 
rispetto all'ampiezza del campo Ag, l'am- 
piezza della modulazione sarà piccola. 
La velocità del movimento non è impor- 
tante, almeno fintanto che non siano 
raggiunti livelli ai quali il recettore non 
riesce a rispondere a tempo. 

L'intensità luminosa media dipende 
dall'illuminazione ambientale delle stri- 
sce e dall'ampiezza del campo. L'am- 
piezza della modulazione M, misurala 
dal recettore, è in realtà la quantità se- 
condo cui l'intensità luminosa fluttua ri- 
spetto all'intensità media. Più precisa- 
mente, la modulazione relativa sperimen- 



1 



SORGENTE PUNTIFORME 



LENTE 01 DIAMETRO D 



PUNTO NODALE . 
POSTERIORE 



AMPIEZZA DEL CEfìCHIO 
DI CONFUSIONE AL 50% 



RABDOMA 



1 



la = À/D RADIANTI 






i 








La luce, passando attraverso la lente d'un ommatìdio, subiste una diffrazione. Per questa 
ragione, la luce proveniente da una sorgente puntiforme non viene focalizzata come un punto, 
ma forma una figura circolare sfuocata: il cerchio di confusione. L'intensità del cerchio di 
confusione (curve in colore) è maggiore al centro e decresce verso la periferia. L'ampiezza del 
cerchio di confusione tàaì è definita come diametro del cerchio dove l'intensità é diminuita del 
50 per cento. Quest'ampiezza angolare è uguale alla lunghezza d'onda della luce proveniente dalla 
sorgente puntiforme divisa per il diametro D della lente, Quando il cerchio di confusione si trova 
sull'asse ottico (/),!! rabdoma riceve la maggior quantità di luce. Quando la sorgente puntiforme 
si sposta dall'asse ottico (2 e 3), il cerchio di confusione si sposta dalla punta del rabdoma e la 
quantità di luce che il rabdoma riceve diminuisce. I raggi sono disegnati in modo da passare per 
il punto nodale posteriore presso il centro di curvatura della lente; i raggi che attraversano 
questo punto hanno una traiettoria all'interno dell'occhio parallela a quella seguita all'esterno. 



tata dal recettore è uguale alla differenza 
tra T intensità massima e quella minima 
divisa per la somma delle due intensità, 
Perciò una modulazione spaziale m nel 
contrasto tra luce e oscurità nel 'ambien- 
te visivo viene trasformata dal movimen- 
to e dal recettore in una modulazione 
temporale M, la cui ampiezza relativa 
dipende dall'ampiezza del campo visivo, 
dalla distanza fra le strisce e (a velocità 
significative) dalla velocità angolare del 
movimento relativo {si veda (Wust razio- 
ne a pagina 114)* 

Un recettore con campo visivo Aq am- 
pio capterà più luce e possiederò un mi- 
glior rapporto segnai e /rumo re rispetto a 
un recettore con campo visivo più ri- 
stretto (secondo un fattore Ag a ) t ma un 
recettore con questo campo visivo ampio 
sarà anche meno sensibile alla modula- 
zione prodotta da strisce strette. Analo- 
gamente, un ommatìdio con diametro 
grande della faccetta (D) registrerà una 
maggiore modulazione assoluta secondo 
un fattore D 1 . È essenziale un trasferi- 
mento efficace di modulazione all'inter- 
no dell'occhio, particolarmente quando 
Fìntensità della luce ambientale è bassa. 
Perciò se si potesse determinare il livello 
del segnale luminoso necessario per atti- 
vare ì recettori sopra il livello del rumo- 
re, si potrebbe arrivare alla relazione 
ot limale tra il diametro delle faccette e 
l'angolo interommalidiale. 

Una sorgente luminosa estesa di carat- 
teristiche costanti emette un numero 
medio N di fotoni per unità di tempo. 



Tuttavia i fotoni arrivano al rabdoma in 
modo irregolare o casuale; in un dato 
momento, il rabdoma può ricevere un 
numero di fotoni superiore a quello me- 
dio e, nel momento successivo, ne può 
ricevere un numero inferiore. La varia- 
zione del numero effettivo di fotoni ri- 
spetto al numero medio è l'inevitabile 
rumore: questa variazione è definita co- 
me deviazione standard rispetto al nu~ 
mero medio di fotoni e, per la luce, è 
uguale alla radice quadrata dì tale nume- 
ro medio, ossia a y/N. 

Jl segnale assoluto che il rabdoma ri- 
ceve effettivamente è l'ampiezza relativa 
della modulazione M moltiplicata per il 
numero medio dì fotoni captati, cioè 
MN. Il rapporto segna le/ rumore è per- 
ciò MNfy/N t che risulta uguale a M\/n. 
Questo rapporto segnale/rumore dev'es- 
sere abbastanza grande perché il segnale 
risalii al di sopra del rumore, facendo in 
modo che r ommatìdio non risponda a 
falsi allarmi. Perciò, se N decresce al 
lìmite, M deve aumentare in corrispon- 
denza. Se il rabdoma riceve una media, 
per esempio, di 4 fotoni per unità di 
tempo da una sorgente luminosa» il ru- 
more per quel dato numero di fotoni è di 
± 2 fotoni; la modulazione M nel nume- 
ro medio di fotoni (il segnale) deve essere 
maggiore del 50 per cento rispetto al nu- 
mero medio di fotoni, affinché la modula- 
zione risalti al di sopra del rumore. Nella 
luce intensa, comunque, la modulazione 
può essere più bassaper tutto il tempo in 
cui il prodotto M t//vè ancora di circa 1 . 
Se il rabdoma riceve, per esempio, una 



108 



109 









SCHAUM 

Una collana di 
successo per una 
nuova didattica 
scientifica 



HUGHES- GAY LORD 

EQUAZIONI PER L'INGEGNERIA 

L 5,000 

McLEAN -NELSON 

MECCANICA APPLICATA 

L. 8.000 
CA$H(N~LÈRNEft 

RAGIONERIA 1 

1» GJ500 
SETO 

SISTEMI VIBRANTI 

STANSFSELD 

GENETICA 

L 7.500 
GILES 

MECCANICA DEI FLUIDI 
E IDRAULICA 

L. 1 000 
TUMA 

ANALISI DELLE STRUTTURE 

L 7.500 
SPIEGEL 

ANALISI DI FOURIER 

L 5.500 
SPIEGEL 

TRASFORMATE DI LAPLACE 

L. T.OOÙ 
MASE 

MECCANICA DEI CONTINUI 

L. 5.500 
NASH 

RESISTENZA DEI MATERIALI 

L. 10,000 
SALVATORE 

MICROECONOMIA 

L. 7000 
AYHES 

MATEMATICA GENERALE 

i. to.ooo 

GIULIO 

MACROECONOMIA 

L 5,000 

VAN DER MERWE 

FISICA GENERALE 

L 7.000 
HECHT 

OTTICA 

L. 6.5Ù0 
GASHIN-LERNER 

RAGIONERIA 2 

L 6.500 

de o'OMifrm f>ubbH«itùrtH 
SETO 

ACUSTICA 






ETAS LIBRI 

Via Mecenate, 87/6 - 20138 Milano 



media di 100 fotoni per unità di tempo, il 
rumore è di ± 10 fotoni, cosicché la mo- 
dulazione M nel numero medio di fotoni 
dev'essere solo circa del 10 per cento. 

Ci sono ora abbastanza equazioni per 
calcolare il parametro oculare £>A£ per 
qualsiasi valore dell'intensità luminosa 
ambientale: i risultati si possono rappre- 
sentare in un diagramma come una cur- 
va (si veda l'illustrazione di pagina ìì 6, 
ricavata da una recente pubblicazione di 
Alian Snyder, Doekele Stavenga e Simon 
Laughfin). Da questa curva si ricava che 
il grado di sovrapposizione dei cerchi 
nella mappa oculare per una visione otti- 
male può essere calcolato per una qual- 
siasi intensità luminosa ambientale. Con- 
siderando un occhio soggetto ai limiti 
della diffrazione, il quale deve avere un 
parametro oculare di r 3 o meno, i cer- 
chi di diametro k/D sulle mappe oculari 
devono sovrapporsi quasi per la mela; 
l'ampiezza reale del campo àg dovrebbe 
essere doppia rispetto all'angolo interom- 
matidiale A£ Per gli occhi di insetti che 
possiedono un parametro oculare di 0,5 
l'ampiezza del campo dovrebbe essere 
circa 1,3 volte più grande dell'angolo in- 
terommatidiale; per quelli con parame- 
tro 2 l'ampiezza del campo Aq dovrebbe 
essere solo di 3/4 rispetto all'angolo i ri- 



ti 



PUNTONODALE 
POSTERIORE 




<" 



lit - A{> 



U 



RABDOMADI 
DI A METRO di 



* 



terommatidiale A£ Per essere sicuri che 
queste misure si trovino realmente negli 
occhi degli insetti, si devono ancora esa- 
minare specie appartenenti a vari gruppi. 
La sensibilità dell'occhio d'un insetto 
può essere aumentala secondo il fattore 
D* t aumentando l'apertura D della len- 
te neirommatidio o secondo un fattore 
{d/ff diminuendo la distanza /dal pun- 
to nodale posteriore al rabdoma: in tutti 
e due i casi il campo visivo risulta am- 
pliato. Negli occhi composti delle grandi 
libellule, locuste, mantidi» vespe e co- 
leotteri (e anche negli occhi di molti ero* 
stacei) la curvatura della lente è verso 
la parte interna, cosicché il punto poste- 
riore è un pò* più vicino al rabdoma e 
l'occhio può funzionare ugualmente be- 
ne sia che l'animale stia nell'acqua, sia 
che si trovi fuori dall'acqua. La superfi- 
cie esterna dell'occhio è poi liscia come il 
vetro e in molti occhi di insetti c'è un 
pigmento assorbente che si dispone at- 
torno al rabdoma alla luce intensa. Que- 
sto pigmento ha la funzione di assorbire 
la luce in quegli occhi che debbono fun- 
zionare in una vasta gamma d'intensità. 
Nella luce fioca il pigmento si sposta 
indietro, aumentando la sensibilità del 
rabdoma e talvolta allargando il campo 
visivo dell'ommatidio, In alcuni insetti 



meo 



CAMPO 
VISIVO Api -^] 



&. 



RABDOMA DI 
DIAMETRO dj 



CAMPO 
VISIVO Apz 




Api = d3tf RADIANTI 



iG a 2 = (dtlf) 2 f A* a 



RABDOMA DI 
DlAMETROda 





CAMPO 
VISIVO Ap 3 




ANGOLO 

La sensibilità e il potere risolutivo del rabdoma sono una funzione del suo diametro e della sua 
disianza dal punto nodale posteriore. Un rabdoma stretto (a) con un diametro tf,, minore 
dell'ampiezza del cerchio di confusione ai 50 per cento d'intensità, riceverà solo una frazione 
della luce del cerchio, ma reagirà bene alla variazione luminosa attraverso il cerchio di 
confusione: perciò avrà allo potere risolutivo ma bassa sensibilità. Un ommaiidio dotato di 
rabdoma di questo tipo si definisce «prossimo al limite di diffrazione». Un rabdoma più largo 
(b) con un diametro d t pari al doppio dell'ampiezza del cerchio di confusione capterà il 95 per 
cento delia luce del cerchio stesso, ma avrà un campo lievemente più ampio e minore potere 
risolutivo. Un «mimati dio {ci con un diametro di rabdoma ancor più grande tf t ha campo visivo 
che non è migliore di b per le sorgenti puntiformi, ma che è più adatto per svelare oggetti 
abbastanza estesi in Luce fioca. La sensi bili là angolare, di ciascun rabdoma è indicata dalle curve 
in basso. La sensibilità per gli oggetti grandi aumenta con le dimensioni del rabdoma secondo la 
relazione (d/f)' cosi come la pellicola fotografica è più sensibile quando la sua grana è grossa. 



no 



l'adattamento alle basse intensità lumi- 
nose viene ottenuto mediante il movi- 
mento del recettore verso la lente. Gli 
occhi composti che si adattano in tal 
modo ali 'oscurità sono chiamati occhi a 
cono mobile e si trovano negli emitteri, 
nelle zanzare e in alcuni coleotteri. 



Molli insetti notturni e alcuni lepidot- 
teri e coleotteri diurni hanno occhi con 
un sistema ottico completamente diver- 
so, col punto nodale posteriore al centro 
di curvatura dell'intero occhio. La sensi- 
bilità di tali occhi è aumentata dal fatto 
di avere i recettori vicini al punto nodale 




Quella mappa oculare mostra la parte frontale dell' occhio destro della libellula Austrogomphus^ 
che possiede una fovea che guarda «h li qua mente in ava mi e verso Tallo. Ogni cerchio rappre- 
senta il campo più stretto possibile di ciascun quinto om mundio. Per compensare il fattore 
cinque, il diametro è uguale a cinque volte la lunghezza d'onda della luce verde (pari a 0*5 
micrometri) diviso per il diametro della lente dell'orci mai id io, e cioè Sk/D. J cerchi più piccoli 
indicano che le faccette in quell'area dell'occhi» sono più grandi e hanno un potere risolutivo 
maggiore rispetto a quelle situate in zone con cerchi più ampi. Il centro di ogni cerchio 
rappresenta la posizione dell'asse ottico di ciascun quinto ommatidio; la distanza dal centro dì 
un cerchio al centro del successivo è perciò uguale a cinque volle l'angolo interummatidiale, 
ossia 5A£ La misura della distanza o delia sovrapposizione dei cerchi fornisce il valore del 
parametro oculare Dà4 che è una misura critica di quanto dista dal limite di diffrazione 
L'occhio dell* inselli» in ciascuna zona. In questo occhio solo un quarto delle faccette si trove- 
rebbe al limile della diffrazione. Il centro della fovea è al centro del raggruppamento di cerchi 
piccoli che si trovano prossimi alle coordinale u e 50 titoli assi situati nello spazio angolare. 



posteriore. In altri insetti il valore del 
parametro oculare Dh§ in un punto sul- 
l'occhio è completamente diverso dal va- 
lore in un altro punto: questo fa pensare 
che l'occhio sia sensìbile a una vasta 
gamma d'intensità. Vediamo ora in pra- 
tica L'importanza di conoscere il parame- 
tro oculare per una qualsiasi parie dei- 
rocchio composto, prima di proseguire 
nello studio dell'occhio in altri modi. 

Per esempio, consideriamo l'occhio dì 
una mosca domestica: quando confron- 
tiamo il parametro oculare D&§ misura* 
to dalle mappe oculari con l'intensità 
luminosa ambientale in cui la mosca mo- 
stra di solito la sua attività, notiamo 
immediatamente quella che sembra esse* 
re una discrepanza: l'occhio della mosca 
è apparentemente destinato a operare con 
un'intensità luminosa circa 10 000 volte 
più bassa rispetto a quella della piena 
luce solare. La discrepanza si risolve 
quando ci si ricorda che le mosche non 
solo preferiscono i luoghi ombrosi, ma 
usano gli occhi anche compiendo gira- 
volte ad alta velocità. A causa di queste 
manovre, l'ambiente visivo passa davan- 
ti all'occhio a velocità angolare molto 
elevata, riducendo il numero reale di fo- 
toni che cadono su un singolo fotorecet- 
tore: le giravolte compiute ad alta veloci- 
tà diminuiscono l'intensità luminosa per- 
cepita di circa 1000 volte. Queste consi- 
derazioni spiegano anche perché i sirfidi 
e le libellule si librano, mentre le mantidi 
rimangono immobili. 

Tenendo presente l'ottica dell'occhio 
composto ci proponiamo ora di oc- 
cuparci di alcune mappe di occhi d'inset- 
ti preparate mediante misurazioni della 
pseudopupilla. Ogni cerchio delle mappe 
oculari ha un diametro di 5X/D radianti, 
con la lunghezza d'onda X della luce 
verde, e cioè pari a 0,5 micrometri. Ogni 
cerchio rappresenta l'ampiezza del cer- 
chio di confusione di ogni quinto omma- 
tidio. La dimensione dei cerchi è perciò 
La chiave per la comprensione del potere 
risolutivo di ciascun ommatidio: quanto 
più piccolo è il cerchio, tanto migliore è 
la risoluzione. La distanza dal centro 
d'un cerchio al centro del successivo cor- 
risponde a cinque volte l'angolo interom- 
matidiale (5àf). La vicinanza dei cerchi 
fornisce la misura della densità con cui 
l'occhio dell'insetto raccoglie i dati del 
mondo visivo e perciò rappresenta la 
risoluzione visiva in quella regione del- 
l'occhio. Il sovrapporsi dei cerchi indica 
il valore del parametro oculare Dàf in 
quel punto» Per esempio, dove i cerchi si 
toccano appena, il loro diametro X/D è 
uguale alla Loro separazione A# e il para- 
rne! ro oculare ha un valore di 0,5, 

Ho compilato mappe degli occhi di 
alcune specie rappresentative d'insetti e 
ho rilevato un ceno numero di caratte- 
ristiche generali. Per prima cosa, non 
sembrano esistere insetti i cui occhi siano 
adattati principalmente a funzionare vi- 
cino al limite di diffrazione. Sono errate 
le valutazioni precedenti, secondo cui gli 
occhi degli insetti sarebbero limitati dalla 
diffrazione. Persino gli occhi della vespa 



112 



PERIODO 



MOVIMÉNTO AL 0! FUOfll DE1U0CCHI0 
PERIODO 



PERIODO 




RABDOMA 
STRETTO 



n 




RABDOMA 
STRETTO 



RABDOMA 
LARGO 







^ 



MOVIMENTO 
ALL'INTERNO DELL'OCCHIO 








W 




UJ 


^ 


/"\ T /^\ 


z 


<o 


/ \ T tJ / \ 


<o 


P5 


\ / \ i / x 


V «< 


\ / \ * / 


\ z_l 


iri 


\ / \ / 


£g 


zO 


\ / \ / 


zO 


-s 


vy vy 


-2 


Q 




Q 





\A/W\ 



£9 
— N 

I 

'2 



:M 



TEMPO ^ TEMPO 

Una struttura a strìsce scure e chiare (fin a//e») che si sposta attraverso 
il campo visivo d*un nmmatidio viene percepita dal rabdoma come 
una modulazione dell'intensità luminosa nel tempo. Le strisce hanno 
una distribuzione sinusoidale dell'ampiezza m dalla luce al buio {curve 
netta seconda fila dati 'atto). La quantità di modulazione percepita dal 
rabdoma {strutture cilindriche nella terza fila dall'alto) è funzione del 
campo visivo del rabdoma Ag e della disianza Ira le strisce ad. A 
sinistra» un rabdoma stretto guarda verso un insieme di larghe strisce 
in movimento: il campo di visuale del rabdoma è un quarto del 
periodo delle strisce. La sensibilità del rabdoma attraverso il suo 
campo visivo è rappresentata dalla forma delle curve disegnate sotto 



TEMPO 



la struttura cilindrica del rabdoma. Quando le strisce larghe attraver- 
sano lo stretto campo visivo del rabdoma, questo percepisce una 
modulazione di grande ampiezza M [curva in basso a sinistra). Nella 
colonna al centro, un rabdoma stretto guarda verso una struttura di 
strisce strette in movimento e percepisce una modulazione più rapida, 
di ampiezza modesta. Nella colonna a destra, un rabdoma ampio 
guarda verso una struttura di strisce strette in movimento e vede una 
Figura opaca dotata di rapido sfarfallamento, che potrebbe essere al 
di sotto del livello del segnale di disturbo ottico a meno che T illumina- 
zione sia mollo intensa o le faccette dell'occhio molto grandi. Le linee 
tratteggiate diagonali indicano il movimento all'interno dell'occhio. 



della sabbia australiana Bembix, che con- 
duce vita attiva sotto la luce accecante 
del sole nel deseno, hanno un parametro 
oculare di 032 solo nel centro della fo- 
vea. Gli occhi delle mantidi, che in gene- 
re catturano le prede nella luce intensa, 
hanno un parametro oculare sorprenden- 
temente alto, variabile fra 0,5 e 2. 

In secondo luogo, la maggior pane de- 
gli insetti che volano in piena luce solare, 
come api, farfalle e libellule, possiede un 
parametro oculare di circa 0,5. Questa 
generalizzazione dovrebbe essere usata 
con cautela, perché una piccola variazio- 
ne del valore del parametro oculare in* 
torno a 0,5 implica una differenza note- 
vole nell'intensità luminosa ottimale alla 
quale l'occhio può funzionare nelle con- 
dizioni migliori. 

In terzo luogo, gli occhi degli insetti 
carnivori sembrano avere un parametro 
oculare maggiore rispetto agli occhi degli 
insetti erbivori presenti nel medesimo ha- 
bitat: anche l 1 insetto carnivoro possiede 
tuttavia una fovea, 

In quarto luogo, è abbastanza frequen- 
te trovare un lieve gradiente nel valore del 
parametro oculare che attraversa oriz- 
zontalmente rocchio d'un singolo inset- 
to a partire dai valori minimi presso la 
parte frontale a quelli massimi verso la 
parte laterale. Presumibilmente i gradienti 
nel parametro oculare sono in rapporto 
col fatto che, quando l'insetto vola, gli 
oggetti ai lati dell'occhio hanno una ve- 
locità angolare maggiore e producono 
meno modulazione rispello agli oggetti 
che stanno di fronte all'occhio, I gra- 
dienti sono più facilmente osservabili se- 
guendo una fila orizzontale di faccette 
negli occhi delle locuste, degli imenotteri 
e delle libellule, ma sono caratteristici 
anche delle mantidi, delle formiche e di 
altri insetti che non hanno file orizzon- 
tali di faccette o non presentano movi- 
mento rapido in avanti* 

In quinto luogo, lungo la regione equa- 
toriale del rocchio la ps e udo pupilla è al- 
lungata verticalmente, perché qui l'angolo 
interommatidiale tra le faccette nelle file 
verticali è minore rispetto all'angolo inter- 
ommatidiale tra le faccette nelle file o- 
rizzontalL Benché la struttura esagonale 
delle faccette sull'occhio risulti poco mo- 
dificata quando la pseudopupilla è allun- 
gata t gli assi ottici delle faccette sono 
compressi nella direzione verticale, per 
formare un reticolo tipo diamante, cosic- 
ché gli occhi scrutano l'ambiente esterno 
da una serie ordinata dì faccette rombo- 
idali. Come abbiamo visto, questa strut- 
tura a quattro Iati permette all'occhio 
di raccogliere dati dell' ambiente esterno 
in modo più completo rispetto a quanto 
accadrebbe in una struttura esagonale. 
Queste considerazioni suggeriscono la 
possibilità che gli occhi usino le file ver- 
ticali di ommatidt piuttosto che quelle 
orizzontali per compiti che richiedono 
alta risoluzione. 

Infine, dove esiste notevole sovrappo- 
sizione binoculare, l'occhio esplora un 
campo visivo più ampio e il parametro 
oculare è quindi sempre maggiore di 
quanto si pensi. Questo è il caso delle 



100 



£> 
z 
m 
o 
oc 

£60 



o 

UJ 

ce 



«0 



O 
O 

s 



20 




Aff-Ì^Fv ' 



0.Z 0,4 0,6 0,8 1,0 K2 

RAPPORTO TflA CAMPO VISIVO E PERIODO DELLE STRISCE 

(AP/Ai?) 

L'ampiezza della modulazione relativa M percepita dal rabdoma quando una struttura a strisce 
sì sposta attraverso il suo campo visivo è rappresentata in funzione del rapporto tra l'ampiezza 
del campo e la distanza tra le strisce. Quando il campo e uguale alla distanza delle strisce (àg = 
= à$), la modulazione è pari a poche unità per cento, ma può essere sufficiente per vedere nella 
piena luce solare. Quando II campo è uguale a metà della disianza (àg = 1/2 Atf>, la modu- 
lazione è di circa il 40 per cento e sarebbe sufficiente a livelli luminosi bassi per superare il 
disturbo causato dai fotoni. Quindi i recettori adatti a operare a livelli luminosi bassi possie- 
dono un ampio campo visivo (àg) e, di conseguenza, debbono avere un grande diametro (rf). 



mantidi e degli zigotteri {un gruppo di 
odonati). 

Dalle mappe oculari si possono rica- 
vare anche molte informazioni sulle fo- 
vee degli insetti. Si può, per esempio, 
notare che una fovea si forma dove file 
di assi ottici sono raggruppate ed è quin- 
di maggiore la densità degli ommatidi. 
Una fovea non si forma mai per interpo- 
lazione di file soprannumerarie di om- 
matidi. È vero anzi il contrario: nella 
regione foveale alcune file di faccette 
debbono essere eliminate per lasciare il 
posto a faccette di maggiori dimensioni. 

Sulle mappe oculari di alcuni insetti 
predatori si può osservare che i cerchi di 
diametro k/D si sovrappongono sui bor- 
di più nella fovea che nelle regioni adia- 
centi dell'occhio. Questo significa che 
nella fovea il parametro oculare decre- 
scevi che a sua volta indica che in gene- 
rale la fovea è una regione che si è 
adattata alla visione in luce relativamen- 
te intensa. Tuttavia in taluni insetti, co- 
me la libellula Austrogomphus, il para- 
metro oculare rimane costante attraverso 
la fovea. 

Le file di faccette sono sempre più 
regolari nella fovea di quanto siano in 
altre zone dell'occhio: questo dimostra 
che la regolarità ha un ruolo importante 
in quelle regioni dell'occhio dove è ne- 
cessaria la vista migliore possibile. 

Benché k faccette nella fovea siano di 



solito più grandi di quelle delle altre 
zone nell'occhio, questo fatto non si ve- 
rifica negli occhi di Locusta e della man- 
tide Orthodera. Entrambi questi insetti 
hanno una fovea che guarda in avanti, in 
cui l'angolo interommatidiale è minore e 
in cut le faccette hanno le stesse dimen- 
sioni di quelle che si trovano in altre 
zone dell'occhio. Questa fovea è forse 
un'area specializzata dove l'acutezza vi- 
siva risulta aumentata, ma dove i campi 
sono più ristretti e perciò meno sensibili. 
Nella vespa della sabbia Bembix^ che 
si sposta nella luce accecante del deseno 
australiano, il parametro oculare è bas- 
so, circa 0,31 nella fovea, vicino al limite 
di diffrazione. Molli insetti tuttavia pos- 
siedono un parametro oculare notevol- 
mente alto persino nella fovea. Per esem- 
pio» il parametro oculare raggiunge il va- 
lore di 1 nella fovea degli zigotteri (un 
gruppo di odonati), che ricercano la preda 
tra le canne di palude e sotto gli alberi. 
Benché io ogni caso la fovea sia una 
regione avente potere risolutivo più ele- 
vato, è chiaro che può essere una regione 
di bassa sensibilità o può, avendo faccet- 
te più grandi, essere destinata a operare 
alla medesima intensità luminosa del re- 
sto dell'occhio. 

f e abitudini visive degli insetti, possia- 
*-" mo esserne certi, stanno scritte sui 
loro globi oculari; purtroppo è assai dif- 



114 



115 



ficile scoprire indicazioni precise perché 
sappiamo molto poco su! modo con cui 
essi usano gli occhi. Presumibilmente gli 
occhi che guardano lateralmente, come 
quelli di alcuni uccelli o del coniglio, 
permettono di segnalare il pericolo con 
anticipo. Un indizio è fornito dalle locu- 
ste e dalle mosche, che sono molto sensi- 
bili ai movimenti che si compiono ai lati 
del capo e sono relativamente insensi- 
bili ai movimenti che avvengono davanti 
a loro. Le grandi fovee di molte grosse 
libellule, puntate direttamente in senso 
laterale» sono tuttora un enigma insolu- 
to: forse servono all'ani male per librar- 
si sopra te acque; gli angoli interomma* 
li diali tra le faccette della fovea misura- 
no meno di t 5 gradi e sono i più piccoli 
che mi sia mai accaduto di trovare tra gli 
insetti. 



Gli insetti che cacciano mediante la 
vista presumibilmente hanno bisogno di 
una fovea che guardi in avanti, Tuttavia 
non si sa ancora con certezza se la mag- 
gior pane delle fovee degli insetti, come 
quelle dei vertebrati, funzionino meglio 
in piena luce: se ciò fosse vero, le libellule 
e le mantidi sarebbero soggette a una 
diminuzione dell'acutezza visiva al cre- 
puscolo, più o meno come avviene negli 
esseri umani. 

Gli occhi delle mantidi presentano an- 
cora parecchi problemi da risolvere. In 
molte mantidi La fovea è evidentissima* 
Eppure nel 1971 J.C. Barros-Pita e H. 
Mal don ad o in Venezuela hanno dimo- 
stralo che Parea immediatamente circo- 
stante la fovea, come viene definita in 
questo articolo (non quindi il centro del- 
la fovea), è essenziale per permettere al* 



l'insetto di vedere abbastanza bene per 
poter catturare le sue prede. Inoltre in 
tutta una serie di mantidi da me scelte, 
di cui ho tracciato le mappe oculari, nes- 
suna aveva cerchi di diametro k/D che 
si sovrapponessero al di fuori della re- 
gione della fovea. Fatto ancor più note- 
vole, gli occhi delle mantidi di maggiori 
dimensioni, che possedevano faccette a* 
venti diametro fino a 50 micrometri al 
centro della fovea, avevano un parame- 
tro oculare in altre partì maggiore di 2; 
perciò la separazione da un centro alPal- 
tro dei cerchi sulle mappe oculari è più 
che doppia rispetto al toro diametro k/D. 
L'unica spiegazione possibile è che la 
mantide abbia 45 gradi di sovrapposizio- 
ne binoculare su ciascun occhio: gli oc- 
chi risultano puntare quindi sopra un 
campo visivo eccezionalmente ampio. 



ILLUMINAZIONE 
STRADALE 




1 2 

INTENSITÀ LUMINOSA f CANDELE PER METRO QUADRATO) 



□ 
□ 
□ 
□ 
□ 



NESSUN OCCHIO NOTO 



FOVEE DI LOCUSTE, LIBELLULE E 
VESPE ADATTATE A LUCE INTENSA 

GRAN PARTE DELL OCCHIO DEGLI INSETTI 

CHE VÌVONO IN LUCE INTENSA: 

FOVEE DELLE MANTIDI 

LA MAGGIOR PARTE DELL OCCHIO 

01 MOLTI INSETTI DIURNI 

MARGINE DELL OCCHIO DI MOLTI 
INSETTI DIURNI. OCCHIO DELLA MANTIDE 

j OCCHIO DELLE LIBELLULE NOTTURNE 
I OCCHI DI CROSTACEI ABISSALI 



Il parametro oculare DA f {curva in colore) ha un valore ottimale diverso per differenti livelli di 
intensità luminosa ambientale. Se la struttura degli occhi degli insetti fosse determinata solo 
dalla limitazione legata alla diffrazione della luce, gli occhi di lutti gli insetti avrebbero un 
parametro oculare di circa 0,25 (linea orizzontate in neretto, attraverso ia parte bassa dei 
diagramma). I cerchi di k/D sulle mappe oculari in tal caso si sovrapporrebbero per metà (non 
indicato in figura). Ma in realtà solo nelle fovee degli insetti attivi con luce solare estremamente 
intensa il parametro si avvicina ai limite di diffrazione ia destra). Inoltre, rocchio d'un insetto 
spesso presenta valori differenti di parametro oculare nelle diverse zone, ovviamente perché 
ciascuna area è più efficiente al livello d 'intensità luminosa in cui viene più usata. L'unità 
mediante la quale è espressa l'intensità luminosa {asse orizzontale) è la candela per metro quadrato. 



116 



A prima vista, anche il fatto che le 
libellule abbiano fovee che guardano o- 
bliquameme in avanti e verso Paltò è 
sconcertarne. Tuttavia si può osservare 
che un elicottero che vola a tutta velocità 
si inclina fn avanti, in modo che la por- 
tanza delle sue pale rotanti fornisca an- 
che la spinta in avanti. Le libellule han- 
no una cena rassomiglianza con gli eli- 
cotteri, ed è possibile che le loro fovee, 
rivolte verso l'alto, guardino in realtà 
diritto verso la preda che stanno inse- 
guendo in volo. Inoltre, una fovea cht 
guarda verso l'alto è esattamente ciò di 
cui un insetto ha bisogno allo scopo di 
anticipare la posizione di un oggetto in 
caduta o dì avvicinarsi a una preda dal 
basso. In più, la parte superiore dell'oc- 
chio di libellula è particolarmente sensi- 
bile alle lunghezze d'onda brevi, il che 
starebbe a indicare che Pocchio percepi- 
sce il migliore contrasto e possiede la 
migliore risoluzione quando guarda gli 
oggetti sullo sfondo del cielo azzurro. 

La relazione teorica tra il valore del 
parametro oculare e l'effettiva inten- 
sità di luce in cui ciascuna parte dell'oc- 
chio composto deve funzionare serve per 
raccogliere una notevole messe di dati. 



Alta base della teoria stanno tre ipotesi 
fondamentali: primo, che l'occhio com- 
posto è un sistema ordinato di recettori 
che raccolgono simultaneamente l'infor- 
mazione attraverso canali paralleli; se- 
condo, che le faccette e i rabdomi del- 
l'occhio devono essere abbastanza gran- 
di per captare un numero sufficiente di 
fotoni e percepire così la modulazione 
luminosa sopra il rumore; terzo, che una 
struttura a strisce risolta da un qualsiasi 
singolo recettore può essere anche per- 
cepita come struttura da tutto l'occhio 
nel suo complesso. 

In base a una rassegna di studi sulla 
visione degli insetti si potrebbe sollevare 
l'obiezione che esistono poche prove sul- 
la verità dell 1 ultima ipotesi, ossia che 
una struttura fine possa essere ricostruita 
effettivamente da un qualsiasi occhio 
composto, Tuttavia le prove esistono. 
Per prima cosa, dopo numerosi test com- 
piuti sulle api, esercitate a rispondere a 
modelli visivi, si è potuto dimostrare che 
due sono gli aspetti del modello impor- 
tanti per un'ape: lo sfarfallamento che il 
modello crea quando passa veloce ai- 
traverso la visuale dell 1 occhio composto 
e gli angoli e i colori dei bordi con- 
trastanti del modello; modelli che sem- 



brano assai differenti al nostro occhio 
vengono facilmente confusi da un'ape 
esercitata, se tali modelli producono lo 
stesso sfarfallamento. In secondo luogo, 
affinché un insetto percepisca la velocità 
e la direzione di un modello che si sposta 
rispetto al suo occhio, l'aspetto più im- 
portante del segnale non è il modello in 
se, ma l'impressione sequenziale del se- 
gnale che attraversa rocchio. 

È diffìcile escogitare un esperimento 
che dimostri in modo decisivo se un in- 
setto ricostruisce o no un'immagine nei 
suoi centri nervosi, percependola come 
una vera e propria struttura. Invece è 
facile dimostrare che un insetto può rea- 
gire a un piccolissimo movimento di un 
grosso oggetto e che risponde particolar- 
mente bene anche a un minimo movi- 
mento d'un piccolo oggetto. In molti 
insetti di piccole dimensioni, che non 
hanno nel capo spazio per grandi oc* 
chi, l'angolo interommatidìale può esse- 
re ampio fino a 10 gradi: eppure con un 
certo numero di esperimenti accurati si è 
potuto dimostrare che questi insetti pos- 
sono reagire a un oggetto particolare che 
sottende un angolo pari a un decimo 
dell'angolo interommaiìdiale. Parte del 
segreto sta nel fatto che alcuni insetti 




io* 



o* 



£ 



-io* 



VENTRALE 



La mappa oculare dell» vespa detta sabbia. Bembix palmata, rivela 
che gli assi ottici degli ommatidt dell'insetto [puntini e centri dei 
cerchi} non seguono la medesima struttura esagonale delle faccette 
dell'occhio. Lungo Tasse orizzontale della mappa i punii sono disposti 
in un retìcolo romboidale che diventa sempre più compatto man mano 
che si avvicina all'equatore dell'occhio. 1 cerchi hanno un diametro di 



À/D, Le sovrapposizioni marcate tra un cerchio e I" altro indicano che II 
parametro oculare si avvicina a 0,3, Bembix è uno dei pochi insetti 

per cui il parametro oculare (e solo nella fovea) si avvicini di parec- 
chio al limite di diffrazione. Bembix vive nella luce accecante del deserto 
australiano, cosicché il segnale di disturbo dei fotoni è basso rispetto al- 
l'intensità della luce e il limite di diffrazione può essere avvicinalo. 



118 



ZANICHELLI 




BATTISTINl 
LETTERATURA E SCIENZA 

L 3.200 

HINDE 

BASI BIOLOGICHE 

DEL COMPORTAMENTO 

SOCIALE UMANO 

L 9.800 

DEMENT 

E C'È CHI VEGLIA 

E C'È CHI PUÒ DORMIRE 

Introduzione allo studio del sonno 

e dell'attività onirica. 

L 5.200 

OLIVERIO FERRARIS 

IL BAMBINO IN CASA 

E A SCUOLA 

L 3.200 

DE ROBERTIS. SAEZ, 

DE ROBERTIS JR. 

BIOLOGIA DELLA CELLULA 

3.a edizione italiana. 

L 14.200 



BIOLOGIA 
DELLA CELLULA 



H 







GREEN 

INTRODUZIONE ALLA 

FISIOLOGIA UMANA 

L 7.800 

GARDNER 
CARNEVALE MATEMATICO 

Da Scientific American 

nuovi problemi divertenti 

di logica e varia scienza 

L 6.400 

KLEPPNER, RAMSEY 

ELEMENTI DI ANALISI 

MATEMATICA 

secondo il metodo 

dell'istruzione programmata. 

L 4.000 



possono far uso del tremore oculare per 
esaminare l'ambiente visivo e ricostruire 
un quadro più particolareggiato in una 
struttura temporale anziché spaziale. Ta- 
le affermazione andrebbe contro l'ipote- 
si che la raccolta di dati dev'essere si- 
multanea. 

Fino a un certo punto , le obiezioni che 
si possono sollevare contro le ipotesi dì- 
scusse in questo articolo si possono an- 
nullare a vicenda. Per esempio, il fatto 
di vedere il movimento richiede che l'in- 
setto sìa sensìbile all'esatta sincronizza- 
zione di piccole modulazioni in ciascun 
asse visivo sopra una regione dell'oc- 
chio. Il fatto di vedere la direzione di un 
margine contrastante richiede che l'inset- 
to sia sensibile all'esatta fase dei com- 
ponenti sinusoidali del modello visivo. Il 



fatto dì vedere il movimento relativo di 
un piccolo oggetto scuro in una dire- 
zione imprevedibile su uno sfondo a chi- 
azze dal disegno complicato, che si muo- 
ve a sua volta, è una realtà che si pre- 
senta spesso a un insetto predatore che 
vola, per cui il suo occhio deve rac* 
cogliere tutte le informazioni possibili. 
Penso che quando esamineremo più 
attentamente il comportamento visivo 
degli insetti, troveremo che essi ricavano 
dei benefici dalla raccolta di ogni possi- 
bile informazione, La forma degli occhi 
composti più progrediti suggerisce Tipo- 
tesi che essi si siano adattati in modo da 
poter registrare la massima quaniità di 
informazioni possibile, in una specie di 
continua battaglia contro il disturbo pro- 
vocalo dai fotoni. 



50 



40 



30° 



ASSE ORIZZONTALE 
20 10 



10 : 



80 f r 



o 



70 



60 



50° 



40 



30 



20 



IO 



-1C 






o 



o 



lo 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



e 



o 



o 



o 



» o 

°b ° 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 



o 





o 

D O 

o 



olo° o 

rv ' ° O o 

o Oo3°° o o 
O O no °°£o O O o1 

o o ooooobo°° 
o oooocjOO o 

o o o ì° O 
° o ° 
°oP° 

° o 1° 

o r o o 
o , Oio O O 

u ° O p o o 
O o 0| O O o 

o o o b o„ cl o 

D 0° 0° O d D °0 % ° C 

O O O Q O O O O 

o o ooòooo o 
o o o o oio o o o o 

3 o o o,ocbooo Q Qfl 



od 

O O 

o a 

o o 



cr 



scr 



7tr 



60 



50° 



40" I 



30 



2a ; 



ter 



-10" 



50 



40- 



30 : 



ffl 10 

ASSE ORIZZONTALE 



-IO 5 



Questa mappa oculare della farfalla notturna Zyxomma mostra l'asse unico di un cromatidio ogni 
cinque, Zyxomma, un in seri u dell'Asia sud orientale, si sposta in cerca di cibo solo al crepuscolo. La 
mappa indica l'estrema separazione Ira i cerchi (aventi diametro Sk/D in radianti), la fovea piana 
dell* occhio dell 'insetto, che guarda in avanti e verso l'alto presso le coordinate angola* 
ri C e 50°, e la densità elevata di assi ottici lungo Tasse orizzontale zero {in basso nel- 
la mappa). Con il tratteggio sono indicate le linee lungo le quali non vi sono errori di di- 
storsione provocali dallo sviluppo della superficie curva dell*ocehio dell'insetto su di un piano. 



120 



GIOCHI MATEMATICI 



di Martin Gardner 



Dividere in parti uguali è un procedimento che 
conduce a interessanti settori della matematica 



«Il Mago non perse tempo, ma, bal- 
zando in avanti, sollevò la spada affila- 
ta, la fece roteare una o due volte sopra 
la testa e quindi vibrò un colpo possente 
che tagliò il corpo dello stregone esatta- 
mente in due parti. 
Dorothy urlò...» 

- L. Frank Baum 
Dorothy and the Wizard in Oz 

Un gioco che si trova spesso nei vec- 
chi libri di rompicapo è quello di 
dividere una forma data in due, 
tre o più parti uguali. Uguali significa 
talora congruenti, talora semplicemente 
uguali di area. Coloro che leggono que- 
sta rubrica da parecchio tempo ricorde- 
ranno molti problemi di questo tipo: cal- 
colare in quanti modi si può dividere una 
scacchiera in due o quattro parti con- 
gruenti seguendo le linee del reticolato, 
dividere il simbolo dello yin-yang (con 
una linea retta) in quattro parti di area 
uguale, dividere una torta quadrata in n 
spicchi di uguale volume, rep-tile che si 
possono dividere in copie congruenti di 
se stessi e numerosi altri giochi. 

Questo mese esamineremo problemi di 
divisione in parti uguali che non sono 
stati ancora presi in considerazione. Al- 
cuni di essi conducono a settori impor- 
tanti della matematica moderna. 

Iniziamo con il problema più semplice: 
dividere una forma piana in due parti 
congruenti. I pezzi si considerano con- 
gruenti se sono immagini speculari uno 
dell'altro. Si potrebbe pensare che questi 
problemi siano facili da risolvere; in real- 
tà possono essere noiosi e difficili. Per 
quanto ne so, non esiste un algoritmo 
per decidere, in generale, se una forma si 
può dividere in due o più parti congruen- 
ti e, stranamente, sono scarsi i teoremi 
interessanti su tali divisioni. 

Il lettore è invitato a mettere alla pro- 
va la sua abilità dividendo ciascuna delle 
12 forme mostrate nella figura della pa- 
gina a fronte in due parti identiche. Non 
sono permessi trucchi: ogni metà deve 
essere semplicemente connessa (non ci 
devono essere buchi o parti unite da sin- 
goli punti). Alcune di queste figure sono 



riprese dalla rubrica di giochi matematici 
di una rivista francese tenuta da Pierre 
Barloquin. (Scribner's ha di recente pub- 
blicato le traduzioni di tre popolari libri 
di rompicapo di Barloquin.) La forma 
con il buco è difficile e introduce in una 
regione inesplorata dei rompicapo: quel- 
la delle forme con buchi che devono 
essere divise in parti congruenti. 

Si noti che la quarta forma possiede 
solo una simmetria bilaterale, dato che 
l'asse di simmetria passa verticalmente a 
metà. Ogni figura piana o solida con 
simmetria bilaterale si può ovviamente 
dividere in due parti congruenti taglian- 
dola lungo il suo asse o piano di simme- 
tria. (La figura a pagina 124 mostra come 
il mago di Oz abbia tagliato in due parti 
congruenti un crudele Mangaboo sotto gli 
occhi di Eureka, il micio di Dorothy. La 
scena si svolge nella Città di Vetro, sotto 
la superficie terrestre, i cui abitanti sono 
vegetali.) È sempre necessario tagliare 
lungo un asse o un piano di simmetria 
per dividere una figura a simmetria bila- 
terale in parti congruenti? La risposta è 
no, come dimostra la quarta forma. Si 
chiede quindi di trovare per questa figu- 
ra una soluzione che sia diversa da quel- 
la più immediata. 

Dividere una forma in n parti con- 
gruenti diventa generalmente più difficile 
col crescere di n t specialmente se viene 
specificata la forma delle parti. I 12 pen- 
tomini dell'illustrazione in alto a pagina 
125 pongono un interessante problema di 
quadrisezione. (Devo ricordare che il no- 
me «pentomini» fu registrato come mar- 
chio di fabbrica nel 1975 da Solomon W. 
Golomb, che coniò il termine.) Quanti 
pentomini si possono dividere in quattro 
parti congruenti? Tutti meno tre. Scoprii 
con sorpresa che i nove con soluzione 
potevano tutti essere risolti usando la 
stessa forma componente, un pentomino 
più piccolo, e che questa forma era uni- 
ca. È capace il lettore di scoprire e iden- 
tificare i tre pentomini impossibili? 

Lasciamo cadere il requisito della con- 
gruenza, limitandoci a richiedere che le n 
parti abbiano area uguale. Appare intui- 
tivamente chiaro che ogni forma piana si 



può tagliare con una linea retta in due 
metà di area uguale. Non è forse così 
immediatamente ovvio che la retta può 
essere parallela a qualsiasi retta data e- 
sterna alla figura. Per dimostrare questa 
relazione ci serviamo di un famoso teo- 
rema: una funzione continua in una va- 
riabile, definita su un intervallo chiuso e 
limitato di estremi A e B t ha un valore 
minimo e uno massimo e assume tutti i 
valori reali compresi tra questi due. 

Facciamo un esempio: state cammi- 
nando in montagna lungo un sentiero 
tortuoso che va da A a B. L'altitudine a 
cui vi trovate a ogni momento è una 
funzione continua della vostra posizione 
sul sentiero. Il teorema ci dice che sul 
sentiero c'è almeno un punto (ce ne può 
essere più di uno se il sentiero sale e 
scende) di altitudine minima, almeno un 
punto di altitudine massima e almeno un 
punto per ogni valore reale dell'altitudi- 
ne compreso tra questi due. Il teorema 
sembra cosi ovvio da essere batiale eppu- 
re si rivela di una straordinaria potenza 
nel dimostrare teoremi che non sono af- 
fatto ovvi. 

Si consideri la regione scura a sinistra 
nella figura in mezzo di pagina 125. All'e- 
sterno c'è una retta arbitraria x. Voglia- 
mo dimostrare che, all'interno della fi- 
gura, si può tracciare una retta parallela 
a x che divida l'area esattamente in due 
parti uguali. Si immagini una retta che si 
muova lentamente, sempre parallelamen- 
te a x, nella direzione perpendicolare 
indicata dalla freccia tratteggiata. La ret- 
ta tocca la regione in A e la abbandona 
in B. Dato che la retta si muove sulla re- 
gione, l'area al di sotto di essa è una 
funzione continua della distanza che essa 
ha percorso a partire da A . Tale area è 
zero in A e massima in B. Per il nostro 
teorema tra A e B esiste un punto in cui 
l'area è esattamente la metà del massi- 
mo, cioè un punto in cui la retta divide 
esattamente in due parti la area. 

La dimostrazione è così generale che si 
applica non solo a qualsiasi forma con- 
nessa, comprese quelle con buchi, ma 
anche a regioni sconnesse. Basta uno 
sguardo alla parte destra della figura in 
mezzodì pagina 125 per convincersi che si 
può tracciare una retta parallela a una 
retta data attraverso un numero qualsiasi 
di regioni in modo tale che l'area totale 
da una parte della retta sia uguale all'a- 
rea totale dell'altra. 

Si supponga di avere due regioni di 
tipo qualsiasi nel piano, come si vede 
nella figura in basso a pagina 125. È 
sempre possibile tracciare una retta che 
divida contemporaneamente ogni regio- 
ne in parti di area uguale? Possiamo 
dimostrare che è possibile. Si divida pri- 
ma in due parti uguali la regione bianca 
con una retta che non incontra quella 
grigia. Si faccia ruotare la retta, sempre 
conservando la bisezione della regione 
bianca. (Sappiamo che questo è possibile 
per il teorema precedente.) Come si vede 
dalla figura, la retta ruotante toccherà la 
regione grigia nel punto A e ne uscirà nel 
punto B. Dato che la retta slitta da A a 
B, l'area dalla parte di A varierà in 



122 



modo continuo da zero al massimo. Quin- 
di c'è un punto tra zero e il massimo in 
cui l'area dalla parte di A è metà dell'a- 
rea totale. 

Abbiamo dimostrato per il piano un 
famoso teorema che si può generalizzare 
a tutti gli spazi di ordine superiore. Nello 
spazio a 3 dimensioni si possono dividere 



in due parti uguali con un piano i volumi 
di tre solidi qualsiasi; nello spazio a 4 
dimensioni si può fare la stessa cosa con 
gli ipervolumi di quattro figure qualsiasi 
con un iperpiano a /V-l dimensioni. Il 
teorema, per lo spazio a 3 dimensioni, è 
detto «teorema del panino al prosciutto» 
perché si applica a un panino al prosciut- 



to generalizzato consistente di due pezzi 
di pane e una fetta di prosciutto. C'è un 
piano che dimezza contemporaneamente 
tutti e tre indipendentemente dalla forma 
dei pezzi e da come sono disposti nello 
spazio. 

La generalizzazione allo spazio N ri- 
chiede tecniche matematiche molto pò- 










7 



S 




10 



torme da dividere in due parti uguali congruenti. 




123 



tenti, mentre per 2 e 3 dimensioni le dimo- 
strazioni discendono facilmente dal no- 
stro teorema fondamentale. Entrambe le 
dimostrazioni, in un certo senso, forni- 
scono un modo per trovare una retta o 
un piano di bisezione, ma non è facile 
trovare praticamente tale bisezione. Non 
la si otterrà congiungendo i centri di gra- 
vità, perché una linea retta (o un piano) 
passante per il centro di gravità di una 
figura piana (o solida) non la dividono 
necessariamente in due metà di uguale 
area (o volume). 

Data una figura semplicemente con- 
nessa, non necessariamente convessa, e- 
siste sempre una linea retta che divide in 
due parti uguali contemporaneamente la 
area e il perimetro? La risposta è affer- 
mativa. La dimostrazione dell'esistenza 
di tale retta è molto simile all'ultima 
data. Si tracci una retta che divida in due 
parti uguali il perimetro in P e Q t come 
si vede nella figura in alto a pagina 126. 
Se tracciando questa retta si divide in 
due parti uguali anche l'area, non c'è 
altro da fare. 

Ammettiamo che la retta non divìda 



l'area. Si aggiunga alla retta una freccia 
rivolta dalla parte di area minore. Si 
spostino ora lungo il perimetro i punti P 
e Q nel senso delle lancette dell'orologio 
conservando sempre la bisezione del pe- 
rimetro. Questa manovra costringerà la 
retta passante per P o Q a mutare in 
modo continuo il proprio orientamento, 
e contemporaneamente il rapporto delle 
aree da una parte e dall'altra della retta 
varierà in modo continuo. Dopo aver 
compiuto una rotazione di 180 gradi la 
retta riassumerà la sua posizione origina- 
ria, ma ora la freccia sarà rivolta verso 
la più ampia delle due regioni. 

Si consideri la differenza tra Parea che 
sta dalla parte della freccia e l'altra area: 
alPinizio è positiva, alla fine è negativa. 
Questo valore chiaramente è una funzio- 
ne continua dell'angolo della retta e quin- 
di ci deve essere un angolo per cui il 
valore è zero e le due aree sono uguali. Il 
teorema può essere generalizzato anche a 
spazi superiori. Si può dimezzate il volu- 
me di un solido con un piano che ne 
dimezzi la superficie e, in generale, Pi- 
pervolume di un solido di uno spazio N 




II Mago di Oz divide in due parli uguali un Mangaboo. 



con un iperpiano N-\ che ne dimezzi la 
ipersuperficie. 

Un altro bel teorema, ugualmente tut- 
t'altro che ovvio, stabilisce che qualsiasi 
regione (anche questa volta non occorre 
che essa sia semplicemente connessa o 
neppure connessa) può essere esattamen- 
te divisa in quattro parti uguali da due 
rette perpendicolari. La dimostrazione 
standard è, a un tempo, sottile e mera- 
vigliosa. 

Si immagini di avere un foglio di carta 
trasparente più largo della regione. Il 
foglio è diviso in quattro quadrati dalle 
rette perpendicolari X e Y. Il quadrante 
in alto a sinistra è grigio e quello in alto 
a destra è colorato. Si metta il foglio 
sopra la regione, con la retta orizzontale 
sotto la regione e quella verticale a de- 
stra. Si faccia scivolare il foglio finché X 
non divide in due parti uguali la regione 
e poi lo si faccia scivolare a sinistra 
(facendo scorrere X lungo se stessa) fin- 
ché anche Y non divide la regione in due 
parti uguali. Si chiamino A, B, C e D 
(sulla regione, non sul foglio di carta 
trasparente) le quattro parti della figura. 
Si veda la disposizione delle lettere nella 
parte superiore della figura in basso del- 
la pagina seguente. 

Per costruzione A più B è uguale a C 
più D e A più C è uguale a B più D. Sot- 
traendo la seconda equazione dalla pri- 
ma si ottiene fi— C=C— B ossia 2B = 2C. 
Pertanto B è uguale a Ce A è uguale a D. 

Se A è uguale a D, la regione è divisa 
esattamente in quattro parti uguali. Am- 
mettiamo che non lo sia e che B sia più 
grande di A. Allora se si sottrae l'area 
della parte grigia della regione da quella 
colorata, si ottiene un numero positivo. 

Si ruoti il foglio di carta di 90 gradi in 
senso antiorario, conservando sempre la 
doppia bisezione della regione operata 
da X e Y. Il loro punto di intersezione 
può vagare qua e là. Una volta comple- 
tata la rotazione, le due rette ritornano 
necessariamente nella loro posizione ini- 
ziale, come si vede nella parte inferiore 
della figura, solo che ora X e Y si sono 
scambiate di posto. 

L'area colorata della regione è uguale 
ad A. L'area grigia è uguale a C e, dato 
che C è uguale a B, anche l'area grigia è 
uguale a B. Allora le aree della regione 
grìgia e di quella colorata sono scambia- 
te di posto. Di conseguenza, se sottraia- 
mo l'area grigia, che è più grande, da 
quella colorata, che è più piccola, otte- 
niamo ora un numero negativo. 

È facile vedere come si applica il no- 
stro teorema fondamentale. Il valore ot- 
tenuto sottraendo l'area della regione gri- 
gia da quella della regione colorata è una 
funzione continua della variazione del- 
l'angolo di rotazione da a 90 gradi. 
Dato che il primo valore va dal più al 
meno, ci deve essere un valore tra i due 
in cui la differenza è zero e le aree sono 
uguali. Quando si raggiunge questo va- 
lore le rette perpendicolari dividono (a 
regione esattamente in quattro parti u- 
guali. 

Questo teorema si può generalizzare 
anche a spazi superiori. Qualsiasi solido 



/ dodici polimini di ordine 5. 





Dimostrazione di un teorema di bisezione dell'area* 




Dimostrazione del teorema del panino al prosciutto per il piano. 



124 



125 




Dimostrazione di un teorema di bisezione dei perimetro e dell'area. 





Come dividere una regione qualsiasi in quattro parti uguali con due rette perpendicolari. 



può essere diviso in otto parti uguali da 
tre piani reciprocamente perpendicolari. 
Qualsiasi solido A/-dimensionale può es- 
sere diviso in 2 n parti di uguale «volu- 
me» da n «piani» perpendicolnri 

Anche qui, come per gli esempi prece 
denti il teorema non è di grande aiuto 
per il problema pratico della divisione in 
quarti di figure non simmetriche. Sap- 
piamo, ad esempio, che un triangolo con 
i lati di 3, 4, 5 può essere diviso in 4 
parti uguali da due rette perpendicolari, 
ma costruire effettivamente queste rette 
è tutt'altra cosa. In effetti non conosco 
nessun modo semplice per farlo. 

La figura della pagina a fronte presen- 
ta quattro problemi di divisione in parti 
uguali, nei quali le costruzioni sono mol- 
to meno difficili di quanto non sia divi- 
dere in quarti il triangolo 3, 4, 5. Sono 
nondimeno abbastanza complicati da ri- 
chiedere una notevole dose di abilità. 

Il primo problema è dividere l'intera 
regione di nove quadrati in due parti di 
uguale area con una retta che passi per il 
punto P. 

Il secondo problema è dividere in due 
parti uguali l'area totale dei cinque cer- 
chi tracciando una retta per P, che è il 
punto al centro del cerchio più a sinistra. 

Il terzo problema è quello di dividere 
in tre parti uguali l'area di un esagono 
regolare con due rette passanti per P. 

Il quarto problema è di dividere in due 
parti uguali un triangolo equilatero con 
una curva di lunghezza minima. La figu- 
ra col triangolo mostra la più corta retta 
di bisezione, ma c'è una curva di bisezio- 
ne più corta. 

Di tutti e quattro questi problemi, co- 
me dei precedenti, verranno date le solu- 
zioni il mese prossimo. 

T 1 mese scorso, risolvendo uno dei pro- 
* blemi che riguardano i cappelli colo- 
rati, ho presentato una variante: ci sono 
n uomini, n-\ cappelli neri e uno colorato. 
Gli uomini sono progressivamente ciechi 
perché sono seduti in fila in modo che 
ogni uomo vede solo i cappelli davanti a 
sé. A, che è l'ultimo della fila, vede tutti 
gli altri cappelli, B li vede tutti tranne 
quello di A e cosi via fino all'uomo 
davanti che non vede cappelli. Gli n 
cappelli sono messi sulla testa degli uo- 
mini in un ordine qualsiasi e agli uomini 
viene chiesto (nell'ordine A, B, C.) se 
sanno il colore del proprio cappello. Lo 
uomo con in testa il cappello colorato sarà 
sempre in grado di rispondere affermati- 
vamente? 

La soluzione è curiosa. Se A ha il 
cappello colorato, risponderà ovviamente 
di sì perché vede n-ì cappelli neri. Se B ha 
il cappello colorato dirà di no. Perché? 
Perché A deve sempre rispondere affer- 
mativamente, quindi il suo si non dà 
nessuna informazione. Se C ha il cappello 
colorato risponderà di sì perché sente una 
risposta affermativa sia da A che da B. Se 
D ha il cappello colorato, deve dire di 
no perché la risposta affermativa di C 
potrebbe risultare dalla deduzione che 
lui, C\ ha il cappello colorato. Questo pro- 
cesso si generalizza per induzione mate- 



P 




Quattro problemi di divisione. 



matica fino 

col cappello colorato dice di sì se e solo se 
è in posizione dispari a partire dal fon- 
do. Se è in posizione pari, la risposta 
affermativa dell'uomo immediatamente 
dietro di lui non dà un'informazione suf- 
ficiente per una deduzione valida. 

Nell'articolo del giugno scorso riguar- 
dante curve mostruose come le curve a 
fiocco di neve, le serpentine e le curve di 
Peano che saturano lo spazio si parlava 
di dimensioni «fratte», usando un termi- 
ne di Benoit B. Mandelbrot, per curve 
con una dimensione di Hausdorff mag- 
giore della dimensione del loro spazio 
topologico. Fractals: Form, Chance and 
Dimension, il libro che Mandelbrot ha 
scritto su queste curve e le loro moltepli- 
ci applicazioni scientifiche, è stato recen- 
temente pubblicato da W.H. Freeman 
and Company. È un bel libro abbondan- 
temente illustrato con fantastici grafici 
ottenuti al calcolatore. 



alla conclusione e 



126 



127